关于植物抗性介绍

[拼音]：zhiwu kangxing

[外文]：plant resistance

植物适应逆境的能力。植物周围的环境（气候、土壤、水分营养供应等因素）是经常变化的，往往构成干旱、过湿、淹水、盐碱、高温、低温、霜冻，大气、水和土壤污染等伤害，这些不利条件统称逆境或环境胁迫。

植物抗性可分为3种形式，即避性、御性和耐性。植物不能主动地发生位移，其避性是在时间上，把整个生长发育过程或其特定的阶段避开逆境发生的时期，以便在较适宜的环境条件下完成生活周期或生育阶段。例如沙生植物在雨季环境湿润时萌发，于短时期内生长、开花、结实，这种植物叫做短命植物。又如喜温植物在低温到来之前结实。这些植物的生长发育过程躲开了逆境出现的时间，实际上在逆境不存在或不严重时进行，因而其生理特性与无抗性的植物没有差异。御性则是植物抗性的重要部分。在形态结构上和生理功能上都有表现，使植物在逆境下仍能进行大体上正常的生理活动。耐性也是植物抗性的重要部分。在逆境条件下植物的修复能力增强，如通过代谢产生还原力强的物质和疏水性强的蛋白质、蛋白质变性的可逆转范围扩大、膜脂抗氧化力增强和修复离子泵等，保证细胞在结构上稳定，从而使光合、呼吸、离子平衡、酶活力等在逆境下保持正常的水平和相互关系的平衡。概括地说：植物不与逆境接触为避性；逆境出现时植物体内不发生与环境变化相应的变化为御性；逆境出现时植物体内发生与环境变化相应的变化，但植物能少受或不受这些变化的伤害或能修复这些伤害为耐性。御性和耐性都有一定限度，超过了这一限度，在植物体内部不可避免的发生不利的变化，以致受到伤害，严重时死亡。

御旱性的表现：气孔内陷并有蜡质保护性物质，叶片小或退化，茸毛多等形态结构可减少植物在干旱条件下的蒸腾。根系分布广而深、输导组织发达，能增强干旱条件下植物的吸水和水分运输，有利于保持植物的正常水分状况，避免脱水胁迫。耐旱性的表现有：细胞壁d性大，原生质抗脱水力强，含有抗氧化蛋白质和强还原力，以保护酶和膜系统稳定，保持光合作用，防止双硫键形成、蛋白质变性以及膜脂过氧化。蛋白质的抗凝聚作用，糖类、脯氨酸和甜菜碱等有机物质的渗透调节作用，膜脂结构状态和组成以及渗透基因决定的脯氨酸高合成调节等也在抗旱性中起重要作用。

零下低温使植物细胞间隙结冰，细胞内水分不断向胞间移动，造成细胞脱水，细胞质浓缩，同时产生冰晶机械压力，结果使植物失绿透明；融冰后出现水渍状伤害，组织坏死。御冻性强的植物细胞中含有较多的可溶性糖及其他可溶性物质，细胞含水量低、束缚水含量多，有助于防止低温下细胞结冰和脱水；磷脂含量多，膜结构垛叠增加，结冰时膜系统不易撕裂。植物种间或品种间在御冻性特征上有明显差异，这种差异在旺盛生长的夏季往往不明显；经过秋天的低温、短日条件后越来越明显，表现出抗冻性的差异。耐冻性强的植物含有较多的可溶性蛋白质，可用来修复失活的酶系统；可溶性蛋白质的疏水性低，能防止蛋白质低温变性；细胞还原力强，能防止蛋白质巯基氧化和膜脂过氧化。膜结合酶活性和酶的游离速率、膜脂降解速率、糖类和氨基酸含量等对膜系统的稳定作用、巯基保护蛋白和冰晶成核作用等在抗冻性中也有重要意义。

不同植物受未结冰低温胁迫时，低温破坏了植物的正常代谢，减低了细胞间水分和有机物质的运输以及根系的透水性，因而使植物萎蔫和坏死。御冷性强的植物细胞含有较多的不饱和脂肪酸、磷脂和甾类物质，使膜脂在低温下仍处于流体状态，并维持较高的酶含量和酶活力，以保持植物代谢和膜系统的稳定状态。耐冷性主要是组织内具有高还原力，能防止膜脂过氧化和蛋白质变性和聚合;膜蛋白多，能修复失活的离子泵。膜蛋白构象，膜脂的脂肪酸组成和激素调节也在抗冷性中起重要作用。

环境温度过高会产生热害。高温的直接作用是使蛋白质变性并使代谢失调，同时会扩大植物和环境间的湿度差，使蒸腾需求加大，造成植物失水萎蔫以致坏死。植物的御热性包括：具有保护结构，如蜡质层和茸毛等，减少辐射吸收量；气孔开放、增加蒸腾以降低植物体温等途径，降低温度上升幅度。耐热性包括:高温下光合作用的四碳途径和景天酸途径，有利于光合作用大于呼吸作用，使植物免于饥饿；细胞内还原力和酶蛋白质的修复能力强，能防止蛋白质变性；饱和脂肪酸含量高，有利于高温下膜系统的稳定，以免因膜丧失膜脂而影响正常的生理活动。蛋白质的热稳定性、tRNA的核糖胸苷配合体的类型和膜流动性在植物抗热性中起重要作用。

还包括抗碱性，即对碱性盐的抗性。单纯的盐害，是由于土壤含有过量的可溶性氯化物和硫酸盐，因而降低土壤渗透势和水势，对植物造成与土壤干旱相似的影响。此外，高浓度盐分特别是当叶片中盐分因蒸腾而浓缩时，会对细胞产生伤害。碱性盐主要是镁、钙、钠的碳酸盐，对根系有腐蚀作用。钠离子过多会降低钙、镁的可给程度。御盐性强的植物具有肉质化组织，角质层厚，气孔少，吸入体内的盐分能积累到液泡中去，细胞中含有较多的有机化合物以增加细胞的渗透浓度。此外还有拒盐、泌盐和稀盐等三种提高御盐性的方式。拒盐植物细胞能阻止过多的盐分进入胞内，使盐分累积在细胞外或细胞壁上，从而避免原生质受到高盐浓度的损害；泌盐植物有盐腺能将高浓度的盐分排出体外；稀盐植物虽然吸收大量盐分，却能迅速生长并吸收大量水分或增加肉质化程度，使细胞内的盐分浓度维持在较低水平以下。耐盐性植物在体内积累较多盐分时，形成沉淀物或以蛋白质螯合等方式将盐离子转化为非离子态；或将盐离子转化为无害形态的草酸盐等贮于液泡中；或者改变酶的结构和产生保护性物质以提高酶系统抵抗高盐浓度的性能。盐离子和有机物质的渗透调节、盐适应性酶的活力、代谢对膜结构的调整、渗透基因的调控等在抗盐性中都具有重要作用。

土壤过湿或地面积水都影响植物根的生长和吸收活动。溶液培养的不抗涝植物只要对培养液通气便能生长良好，证明涝害不是由于水的毒害，而是由于过多的水阻挡了空气中氧气向土壤中的扩散，断绝了根系的供氧，使根系呼吸和依赖于呼吸的离子吸收减弱，同时还因进行无氧呼吸而产生有毒物质。抗涝性以御涝为主，如发达的通气组织和较大的细胞间隙，便于空气从地上部向根部扩散；不定根发生迅速以增加近地面的根系吸收表面。

环境污染是由工业废气、废水、废渣造成的大气、水质和土壤污染。按伤害植物的途径可分为两类：

（1）有害的化学物质进入植物体（气态的通过扩散从气孔进入，液态的通过根系吸收）造成伤害；

（2）颗粒性粉尘散落在植物体表面，影响植物的受光；堵塞气孔，影响光合作用。气体污染物易于在大气中扩散，因而危害面积大，其中常见而且影响严重的有二氧化硫、氟化氢、臭氧、过氧乙酰硝酸酯和氮的氧化物等。抗污染的形态结构包括叶片角质层和蜡质层厚、木质化程度高、气孔凹陷、气室及细胞间隙小等，使污染物难以进入植物体。抗污染的生理特性包括细胞质氧化力强，能把污染物氧化为无毒物质；细胞pH值高，能使进入植物体的污染物成为非离子态以减轻伤害。由于污染物种类繁多，植物对各类污染物的响应又各不相同，因而难以简单地概括和分类。

危害植物的病原菌和病原物种类很多，按其对植物的影响可分为以下几种类型：毒物型，病原菌侵入植物后产生有毒物质，破坏原生质功能，使植物生长或发育异常，严重时组织或植物坏死；肿瘤型，病原菌入侵植物后可使植物组织的生长转向肿瘤生长，如根瘤农杆菌；堵塞型，病原菌入侵植物后，菌丝体充满维管束系统，堵塞运输通道，如稻瘟病菌。御病性表现在植物表面的角质层的保护作用和受伤植物伤口的迅速愈合，它们都有助于防止致病菌的侵入。耐病性表现在某些植物分泌氰化物、糖苷、绿原酸和原儿茶酸等酚类物质，抑制病原菌生长。植物发病后还能产生植保素，抑制病原菌在细胞内的生长。此外，呼吸旺盛的植物，能防止病原菌入侵和抑制侵入菌的水解酶活力，阻止病害的发展。

干旱、寒冷、炎热、盐渍、水涝、污染等逆境虽然对植物构成的物理和化学的胁迫因素不同，但作用到植物体时，往往直接或间接对植物产生水分胁迫，使植物失水、细胞体积收缩变形、膜脂双层结构变化和膜系统破损。因此植物抗性的共同基础是渗透调节、膜脂-膜蛋白相互作用的变化与修复。

植物在不同环境条件下演化的结果，对环境产生了不同类型和不同程度的适应。例如，高纬度地区生长的水稻品种的抗冷性比低纬度地区生长的强。这些知识对引种时选择品种和育种时选择亲本有指导意义。同一地区不同种或品种之间抗性也有差异，但这种差异一般小于气候带之间的差异。在农业生产中除引种高抗性品种以外，在育种时要选择具有高抗性的亲本。植物的抗性有其限度，因此还要用其他措施避开或减轻逆境的胁迫，如调整作物种类或品种的布局，采用薄膜或其他材料覆盖，以保持适宜的小环境，建设林带或林网以改善小气候等。

参考书目

1. J.Levitt， Responses of Plants to Environmental Stress，Academic Press， New York，1980.