关于光合电子传递介绍

[拼音]：guanghe dianzi chuandi

[外文]：photosynthetic electron transport

光合作用中，受光激发推动的电子从 啹O到辅酶Ⅱ(NAD+)的传递过程。光合色素吸收光能后，把能量聚集到反应中心──一种特殊状态的叶绿素a分子，引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化，放出氧气；另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ(NAD+)，将它还原成NADPH，其间经过一系列中间（电子）载体（也称递体）。

绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子，最大吸收峰在700纳米处，称为P700。由P700和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅰ(PSⅠ)。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子，其吸收峰在680纳米处，称为 P680。由 P680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅱ(PSⅡ)。两个光系统之间由细胞色素b6-f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

光合电子传递的主要载体有：质体醌(PQ)；细胞色素b6(Cyt.b6)；质蓝素(PC)；铁氧还素(Fd)和Fd-NADP还原酶(FNR)。

关于光合电子传递途径，比较普遍接受的为Z形方案，认为光合电子传递链是由PSⅡ和PSⅠ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成，电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成Z形串联排列（见图）。

图中PSⅡ的直接电子供体假设为Z，它与水的分解和分子氧的释放相连，这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素(Pheo)，次级电子受体是醌（QA，QB）。PS-Ⅱ 产生一个强氧化势，从水中夺取电子，将水氧化，生成分子氧。PS-Ⅰ的原初电子供体是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及铁硫蛋白(Fe-SR)都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体(A0，A1)是单体的叶绿素a，次级电子受体X可能也是结合态的铁硫蛋白(Fe-SA，Fe-SB)，Fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛，因而易于分离。PS产生一个强还原势，使Fd还原，然后把电子传递给Fd-NADP还原酶(FNR)和NAD+。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是PQ，它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时，它靠近膜的外侧接受来自Q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给 Cyt.f，并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传入腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸(ATP)。这种来自水的电子，经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到NAD+的电子传递途径，称非循环电子传递。如果PSⅠ激发的电子传递给Fd后，不用于NAD+还原，而是交回PQ，就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素 b6(Cyt.b6)参加。当电子在PSⅠ与PSⅡ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联，把一部分电能转化成 ATP中的化学能，而NADPH与ATP则用来推动光合碳循环中CO2的还原，从而完成光能→电能→化学能的能量转化。

参考书目

1. D.O.Halland， K.K.Rao， Photosynthesis， 4rd ed.， Edward Arnold Ltd.，London，1987.