[拼音]:danbai jutang
[外文]:proteoglycan,PG
动物体内的,由肽链和糖链通过共价键结合而成的大分子,分子量可达数百万,含糖的比例可高达90%以上,而蛋白质仅占5~7%,糖链含已糖胺甚高,并富含糖醛酸和硫酸根(一般糖蛋白不含这些组分)。主要存在于结缔组织,因能结合较多水份,在体内形成可伸缩的软垫,起着减磨和抗冲击的缓冲和保护作用。在胚胎发育过程中,对骨骼的生长和成形有很大作用。过去因方法失当,提取过程中丢失蛋白质,误认为是不含蛋白质的多糖,称为粘多糖或称酸性粘多糖,此类名称现已不用。糖链的部分目前统称为糖胺聚糖。
结构蛋白聚糖通常由一条肽链做骨架,肽链上联有数条,数十条至一百多条糖链。糖链大多数由重复的二糖单位组成。二糖单位中必定有一个己糖胺,即半乳糖胺或葡萄糖胺,另一个糖基,是半乳糖或糖醛酸(葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸)。还有一些硫酸根联在糖的羟基或氨基上。
蛋白聚糖的 GAG糖链分为:硫酸软骨素(CS)、硫酸皮肤素(DS)、肝素(HP)、硫酸乙酰肝素(HP-S)、透明质酸 (HA)和硫酸角质素(KS)6类。其中只有透明质酸不含硫酸根。含有葡萄糖醛酸的有透明质酸和硫酸软骨素,含有艾杜糖醛酸的有硫酸皮肤素,硫酸角质素不含任何糖醛酸,而肝素和硫酸乙酰肝素则含有两种糖醛酸。肝素的结构更为复杂,有人认为七糖单位是重复结构单位,硫酸乙酰肝素的结构和肝素大致相似,只是在单糖的比例和硫酸根含量上略有差别。
硫酸软骨素,硫酸皮肤素,肝素和硫酸乙酰肝素这几种糖链,在还原末端都有类似的结构,并通过末端的木糖残基以β-O-糖苷键与肽链中的丝氨酸相联结。硫酸角质素则通过还原末端的N-乙酰氨基半乳糖,以β-O-糖苷键和肽链中的丝氨酸或苏氨酸相连接。未发现透明质酸通过还原末端糖残基和肽链有共价键相联的。另外,蛋白聚糖的肽链上还可能通过糖苷键连接着类似于一般糖蛋白中的复合型N-糖链。
结构研究较为深入的是软骨组织中的蛋白聚糖。在电镜照片中,整个软骨PG的聚合体分子呈羽毛状。中间是一条透明质酸长链,大约40条PG单体排列在两侧。每条PG单体通过肽链的末端部分并在小分子“连接蛋白”的帮助下,固定在透明质酸链上。PG单体以一条肽链为主干,上面分布着大约80条硫酸软骨素糖链和100条硫酸角质素糖链,以及少量非GAG的N-糖链和O-糖链。单体分子量约为2.5×106,聚合体的分子量可达(0.3~2.1)×108。
其他来源的蛋白聚糖,分子量不像软骨PG那么大,肽链长度和糖链数目也各不相同,并且一般未见有连在透明质酸分子上的聚合体结构。
功能包含有一条分子量为2×105 的核心蛋白链的软骨PG单体,分子量可达2.5×10 6。因为糖醛酸和硫酸根的存在,分子内部有较强的负电荷,所以整个分子是伸展的,长度可达300纳米,旋转半径为60纳米。PG分子有较强的亲水性,分子内间隙中和分子周围结合着相当量的水分子。上述这些特性,使PG分子在承受压力时,具有可逆的可压缩性。因此,在结缔组织中PG起着减少磨擦、抗御冲击等保护作用;并且提供一定的粘性、d性和亲水性,和胶原蛋白一起,对包埋于结缔组织中的细胞和器官,有机械支持功能。
在胚胎发育过程中,结缔组织中的PG对骨骼的生长和形状影响极大。有一种实验造成的突变型小鼠,其PG的合成过程受阻, 透明软骨中 PG含量仅为正常量的5%,结果发育成躯干和四肢都比正常小鼠缩短的畸形。在许多细胞的表面,发现有PG或PG的受体。细胞表面PG的种类和含量的变化,对细胞的运动、附着、分裂、生长、聚集以及对淋巴细胞的细胞毒的敏感性等方面有不同程度的影响。PG和GAG不但作为细胞介质,起着机械的缓冲和保护作用,而且很可能还作为活跃的生物活性物质,参与细胞识别,在调节细胞生理活动中起积极作用。
在六种 GAG糖链中,只有肝素和硫酸乙酰肝素,不仅存在于结缔组织,而且还存在于体液和其他组织的细胞内及细胞表面。肝素作为临床抗凝剂已有50多年历史。肝素还能促使脂蛋白脂酶释放,并激活该酶,所以静脉注射肝素可以加速三酰基甘油从血浆中清除,这是肝素的“血浆洁净作用”。肝素对几种激素引起的腺苷酸环化酶活性增高有拮抗作用,预示肝素可能参与激素调节功能。
参考文章
- 蛋白聚糖在细胞外基质中的功能是什么?生物知识
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