[拼音]:guoshi
[外文]:fruit
被子植物特有的生殖器官。由成熟子房或与之相邻部分共同发育而成。内含种子。许多果实是人类食物的重要来源,还可供药用和作工业原料等。
形成和结构
被子植物经开花、传粉和受精作用,胚珠发育成种子时,能产生激素,促使子房壁迅速生长,形成果皮。这种纯由子房发育而成的果实称为真果,其结构比较简单,外为果皮,内含种子。果皮通常分为外果皮、中果皮和内果皮3层(图1)。果皮的色泽、结构以及各层发达的程度,因植物种类而异。外果皮有时指表皮或表皮与某些邻近组织,常具气孔、角质、蜡被、表皮毛等。中果皮有的由大量薄壁细胞组成,成为肉质的食用部分,如桃、梅,有的成熟时变干,成为膜质、革质或纤维状,如蚕豆、椰子。维管束多分布在中果皮内,橘络、花生壳和丝瓜筋的网状结构,即为发达而复杂的维管系统。内果皮有的生出很多肉质多细胞表皮毛,如柑橘的食用部分,有的含有发达的石细胞非常坚硬,如桃。有的在成熟时细胞分离成浆汁,如番茄。有些植物的果实除子房壁外,还有心皮外组织花托和托杯。托杯又称花筒,是指萼片、花瓣和雄蕊下部贴生的部分。花被或花序轴等参与果实的形成,称为假果。假果的结构较复杂,如苹果和梨的肉质食用部分主要由托杯发育而成,外果皮和托杯及外果皮和中果皮之间,均无明显界限;内果皮较明显,革质,由厚壁细胞组成(图1)。 桑的果实(桑椹)主要由肉质花萼形成,草莓的可食部分是花托,无花果和菠萝(凤梨)的主要食用部分为花序轴。幼嫩果实的果皮细胞中叶绿体含量较多,故呈绿色,成熟时果皮细胞产生花青素或有色体而呈现各种鲜艳的色泽。有些植物的果皮还有含挥发油的腺体或分泌腔,散发芳香气味。果实成熟过程中,细胞内含物也有显著变化,一般是丹宁和有机酸逐渐减少,糖分增加。
果实的形成与受精作用有密切关系,通常未受精的花较早枯萎凋落,一般不能结实。但有些植物的花可不经受精作用或用一定浓度的生长素刺激柱头,子房也能膨大发育成果实,内不含种子,称无子果实,如香蕉。有的植物果实发育需特殊的外界条件,如花生受精后,子房柄迅速生长,将子房推入土中,并覆有外生菌根时,才能发育成果实。
类型
按果实形成中花的数目和雌蕊的类型等,可分为单果、聚合果和聚花果3大类。
单果是由一朵花中的1个心皮或2个以上的合生心皮(复雌蕊)所形成的果实。这类果实在植物界很普遍。根据果皮及其附属部分成熟时的质地和结构,又分为肉质果和干果两类。肉质果成熟后,果皮肉质多汁,有很多类型(图2)。常见的有:
(1)核果。外果皮薄,中果皮肉质,内果皮坚硬,如桃、李、樱桃等。
(2)浆果。外果皮膜质,中果皮和内果皮均肉质多汁,如番茄、葡萄、柿。
(3)柑果。外果皮革质,含挥发油腔,中果皮较疏松,有维管束分布即橘络,内果皮膜质,多瓣,每瓣有充满汁液的表皮毛,为食用部分(柑橘类)。
(4)梨果。由托杯和心皮愈合后形成,外面肉质部分为原来的托杯,肉质部分以内才是果皮,是常见的假果,如梨、苹果和枇杷。
(5)瓠果。其花托与外果皮结合成坚硬的果壁,中果皮和内果皮肉质,胎座发达,也属于假果,如瓜类。
干果的果实成熟后,果皮失水而干燥。根据果皮的开裂与否,又可分为裂果与闭果两类(图3)。
裂果一般含有2粒以上种子,开裂方式多种多样。常见的有:
(1)蓇葖果。由单心皮或离生的心皮发育而成,成熟时沿心皮愈合处(腹缝)或心皮中央的维管束(背缝)开裂,内有一至几个种子如玉兰、乌头。
(2)荚果。由一个心皮发育而成,但成熟后,大多沿腹缝和背缝两面裂开,如大豆、豌豆;也有些荚果不开裂,如花生、皂荚。
(3)角果。又分长角果,如油菜、白菜和短角果,如荠菜、独行菜,均由两心皮组成。具假隔膜(由心皮边缘合生处向中央生出隔膜),成熟后,果皮沿背缝和腹缝两面开裂。
(4)蒴果。由复雌蕊发育而成,果实成熟后,有的沿背缝开裂,如棉、百合,有的沿腹缝开裂,如芝麻、烟草,也有的从果实顶端裂成齿状,如卷耳、石竹,或裂成小孔,如罂粟、虞美人,有的横裂为二,上部呈盖状,如马齿苋、车前。
闭果常具 1粒种子,果实成熟后,果皮闭合不开裂。常见的闭果有:
(1)颖果。果皮与种皮紧密愈合不易分离,果实小,一般易被误认为种子,如稻、麦、高粱。
(2)瘦果。果皮与种皮分离,如向日葵、铁线莲。
(3)翅果。果皮延伸成翅,如榆树、槭树。
(4)坚果。果皮坚硬木质,多附有雌花序的总苞,称为壳斗,如板栗、榛。
(5)双悬果。成熟后果皮分离成两瓣,悬挂在中央果柄的上端,种子仍包于果皮中,如胡萝卜、芹菜。
聚合果一朵花中多数离生雌蕊发育而成的果实。成熟时,每个雌蕊形成1个小果,聚生在1个花托上。聚合果又因小果的类型不同,可分为聚合瘦果,如草莓(图4);聚合核果,如悬钩子;聚合蓇葖果,如八角、梧桐等。
聚花果由一个花序上许多花聚合而成。每一朵花发育成1个小果,如桑椹由雌花序形成,各雌花的子房发育为1个小坚果,肥厚多汁的花萼包于小坚果之外;凤梨和无花果的花序轴肉质化,为主要食用部分,而许多小果分别着生在花序轴的表面,或包藏在向内凹陷的花序轴内方(图5)。
肉质果实的成熟
肉质果实的成熟过程中,伴随着果实内容的一系列生理、生化变化。果实在成熟前,碳水化合物主要以淀粉形式存在;随着成熟度的提高,淀粉水解为可溶性糖类,从而使果实变甜。同时,单宁物质被氧化为不溶性物质、有机酸被氧化为糖,也使涩味减少而甜味增加。不溶于水的原果胶,在果胶酶的作用下分解转化为可溶性的果胶或半乳糖醛酸,则是果肉变软的原因。另外,脂类芳香物质的产生、类胡萝卜素和花青素苷等色素的形成,使成熟的果实变得具有香味和色泽。在果实的成熟过程中,由于乙烯的产生而使呼吸强度发生变化,有的果实出现呼吸跃变期,使成熟的过程加速。
果实的传播
果皮包在种子外起保护作用,为被子植物的特点。果实的结构也有助于种子的传播和种族的繁衍。传播的方式很不相同(图6),如蒲公英、莴苣的果实轻小而具有由萼片变成的冠毛,榆树、槭树的果实具翅,均适于风力传播。椰子的果实具疏松纤维状的中果皮,莲的聚合果(莲蓬)花托有疏松海绵状的组织,都可借水力散布。沟渠边的苋、藜等杂草果实散落水中,随水漂流,遇到土壤即可萌发生长。成熟的肉质果常为鸟兽吞食,种子随粪便排出而传播;窃衣、鬼针草和苍耳的果实具钩刺,可附于衣裤或动物的皮毛上,被携带至远处;稗、野豌豆的果实和种子混于作物种子中而被散布。大豆、豌豆和油菜的果实,其果皮各层细胞的含水量不同,成熟时果皮收缩,产生扭裂而将种子d出。
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