巴斯德效应

法国微生物学家、化学家巴斯德，在研究酵母菌的乙醇发酵时最早发现；在无氧条件下，以葡萄糖为原料进行乙醇发酵时，只有少量酵母菌产生，却消耗大量的糖，每形成一份酵母菌消耗60～80份(重量比)的糖。

而在有氧条件下，酵母菌细胞可进行有氧呼吸，酵母菌旺盛增殖，但其发酵特性则不明显，每生产一份酵母菌只用去4～10份糖，即单位时间内糖消耗速度减慢，乙醇产量显著下降。

这种有氧呼吸抑制发酵的现象，后人称之为巴斯德效应。

巴斯德效应不仅存在于酵母菌中，而且几乎在所有兼性微生物中都有。

长期以来，人们对巴斯德效应的机理曾作过大量的研究，提出过不少设想，但都不够完善。

近年来由于提出腺苷酸比值(ATP/ADP)对糖酵解途径中的关键酶有调节作用，特别是对磷酸果糖激酶(PFK)的别构调节是控制糖酵解与有氧呼吸速度的决定因素，从而认为巴斯德效应主要是代谢调节的结果。

1 腺苷酸比值对糖酵解的影响酵母菌是兼性厌氧菌，在无氧条件下，通过糖酵解(EMP)途径进行葡萄糖的乙醇发酵。

在糖酵解途径中，已糖激酶(HK)，磷酸果糖激酶(PFK)和丙酮酸激酶(PK)是3个关键酶，调节这些酶的活性可以影响糖酵解速度。

目前已知ATP对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而ADP对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性有激活作用。

在有氧条件下，酵母菌进行有氧呼吸，大量的ADP和无机磷进入线粒体，通过氧化磷酸化反应，转变成ATP，ATP透过线粒体，使细胞质中ATP/ADP比值增高。

由于ATP增多和ADP减少，抑制了磷酸果糖激酶的活性，从而抑制了糖酵解的速度。

2 无机磷和柠檬酸对糖酵解的影响除了ATP之外，柠檬酸、异柠檬酸对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而无机磷则对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性均有激活作用。

当在有氧条件下，无机磷和ADP进入线粒体形成了ATP，使细胞质中无机磷浓度降低。

另一方面，酵母菌进行有氧呼吸，经三羧酸循环产生柠檬酸和异柠檬酸，使细胞中柠檬酸、异柠檬酸等抑制物增多。

由于无机磷的减少和柠檬酸等物质的增多，也会抑制磷酸果糖激酶的活性，使糖酵解速度减慢。

3 NAD+和NADH对糖酵解的影响现已知酵母菌的乙醇发酵速度还与糖酵解过程中NAD+和NADH的周转有关。

当3-磷酸甘油醛脱氢时，NAD+被还原为NADH；而乙醛还原为乙醇时，NADH被氧化为NAD+。

在无氧条件下，NAD+和NADH的周转比较快，因而糖酵解加速，糖的消耗也多。

然而，在有氧条件下，糖酵解产生的NADH，不能用于还原乙醛，而是进入线粒体，通过呼吸链的氢传递和电子传递生成水，由于NAD+和NADH不能周转，发酵作用便受到抑制，糖酵解速度随之减慢。

4 6-磷酸葡萄糖对糖酵解的影响酵母菌进行有氧呼吸时，造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸增多和无机磷减少，致使磷酸果糖激酶活性下降，最终导致6-磷酸葡萄糖的积累。

而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用，使葡萄糖磷酸化减慢，进而也影响糖酵解速度。

另外，由于葡萄糖不能继续转化成6-磷酸葡萄糖，结果又使酵母菌细胞中葡萄糖浓度升高，间接地降低了外界葡萄糖向酵母菌细胞内运输的速率，从而使酵母菌在有氧条件下对糖的消耗速度大大降低。

总之，酵母菌有氧呼吸会造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸等物质的增多和无机磷的相对减少，最终抑制了磷酸果糖激酶的活性；同时有氧呼吸消耗NADH，使糖酵解过程中的NAD+和NADH不能发生周转，影响糖酵解速度，产生所谓有氧呼吸抑制发酵的巴斯德效应。