关于社群行为介绍

[拼音]：shequn xingwei

[外文]：social behaviour

同种动物间或异种动物间的集体合作行为。这种合作可以仅表现为暂时的和松散的集群现象，但更典型的是动物组成一个有结构的永久性社群，其中有明确的分工和组织（如阶级和优势序位现象）。许多社群是环绕着婚姻和血缘关系建立起来的，但配偶和亲子关系本身还不能视为社群现象。蜂群之被视为典型社群，并非因为它是个血缘集团，而是因为内部有明显的分工和组织。社群的维系依赖于合作互利的关系，但成员行为的相互协调却需要有效的通讯机制。气味（外激素）和鸣叫声以及种种仪式化行为是常使用的通讯手段。典型的社群性动物包括蜂、蚁、白蚁、狒狒和人类等。这些动物的个体若离开群体则难以独立存活。

动物集群共同取食、共同御敌、共同育幼，增强了个体存活和种族延续的几率。特别是职能分工的出现和互相学习导致生活技能的不断改进，这大大提高了上述取食、御敌等行为的效率。在社群中还可见到许多利他行为。如司警戒的鸟发声警告同类逃遁，本身却招致了灾害；工蜂终日为整个蜂群忙碌，本身却不直接参与繁殖后代，螫刺入侵天敌时总是同归于尽。

取食、生殖、防御等行为可以个体为单位，也可以群体为单位来进行，后者同时也属于社群行为范畴。通讯行为更常被视为是社群行为的重要部分。

蜂、蚁等组织严密的社群很早便引起学者的注意，但早期的解释多为拟人论的臆测。对灵长目动物的狒狒社群的研究，很多是出于探索人类社会进化根源的目的。目前的研究大多集中于以下几个方面：对社群行为的现场观察和精确描述，行为的遗传机制和生理机制的探索，由生物适应的角度分析社群行为的利和弊，试图重建某些社群行为的进化路线。

许多同种或异种个体聚在一起，这可视为是最简单的社群行为。当然不能把动物的一切集结现象都视为是社群行为。例如夏夜灯前聚飞的大群昆虫，可能只是分别受到灯光的吸引而来的。但人们逐渐发现，就是像树皮下土鳖群集的现象，也不仅仅是土鳖对温度、湿度和光照的反应，外激素也起了很大的作用。在非洲稀树草原地区，大量食草兽类夹杂着一部分鸟类逐水草而居，当遇狮豹来袭击时，某些个体惊叫告警，于是集群遁逃。这种聚合很松散，似乎是随机的，但却是互利的，离群个体只是偶见，而且难以存活。

真正的社群性昆虫包括两组:等翅目(白蚁)和膜翅目(蜂、蚁)。其特征为生殖功能上的分工。社群内的个体分属几个阶级。群体内大部分个体(工蚁、工蜂、工白蚁)从事觅食、饲幼、 防御等活动。少数个体专司生殖。工蜂、工蚁均为不育的雌性，而工白蚁可为能育的雌性或雄性。有些蚁和白蚁还有兵蚁这一阶级。

蜂的社群有一只蜂后，数以千计的工蜂(雌性)，在一年的某些时间内还有雄蜂。工蜂的职务在一生的不同阶段也在变化：工蜂成年后头3天清扫有卵的巢房，然后用花粉和花蜜的混合物饲喂大龄幼虫；以后其头部的一种腺体分泌王浆，短期喂饲刚孵出的幼虫，并持续喂饲某一选定的幼虫使之发育成为蜂后；10天后，体内的蜡腺开始分泌，工蜂开始筑巢；18天后离巢进行定向飞行，学习从太阳和各种标志与巢的关系来定向，同时又保卫蜂巢；21日起开始采食直至2～3周后死亡。蜂后是巢中唯一进行生殖的雌蜂，其功能就是产卵。雄蜂与蜂后交配后被逐出蜂巢而死亡。

蜜蜂用舞蹈动作来向同伴传递关于花蜜和花粉资源方向和距离的信息（见动物通讯）。分群的蜂飞离旧巢一段距离后即在某处停息，由一些个体出去寻找合适的场所，这些侦察蜂回来时用舞蹈通报找到的场所的信息。

此外，分群的工蜂从腹部的纳萨诺夫氏腺体产生一种外激素，蜂后则以大颚腺分泌外激素。如果彼此失掉联系，这两种外激素的相互作用能使工蜂与蜂后顺利地聚集在一起。

蜂后的外激素起调节群体的作用。它们能抑制工蜂的卵子发生，这种化学信息还能吸引工蜂到它身边，刺激工蜂的“随从”行为。

白蚁社群中有1～2只蚁后和蚁王，大量工蚁和数量少于工蚁的兵蚁。工蚁可为雄性或雌性。

如果说在昆虫的社群中更多的是定型的行为，那么脊椎动物的行为则经常地被经验和学习所改变。脊椎动物的社群中通常由临时的或较长久的一对配偶为核心，由此扩大，加入母-幼或成-幼之间的关系，进一步发展，又增加了不同成体之间的关系。在同一社群的成体之间，彼此按一定的优势序位组织起来。优势序位是脊椎动物社群的典型特征之一。这种序位是指群体中有的个体通过种种途径成为优势者，另一些则变为从属者。优势者在群体中享有种种特权，如优先选择配偶、得到食物、享有优越的栖居场所等。从属者却总是对优势者表示顺从，并往往敬而远之。另一方面，优势者也承担一些特殊任务，它们是群体领域范围的标记者，是从属动物的保护者。

脊椎动物社群中各个体的序位有的终生不变，有的则不断变换其等级。通常给某个体注射雄激素可增加它的进攻性，提高它在社群中的等级。

优势序位系统使取得优势者优先选择配偶，从属者并不与之争夺。这就保证了优势者得以繁殖后代，有利于本社群的延续和发展。另一方面从属者总是屈从于统治者，不与之争斗，从而有效地减少了群体间的进攻行为。个体间的搏斗不仅能伤害自己同类，同时还浪费了本群体的精力和时间。从这些意义上说，优势序位有着一定的优越性。

灵长类社群的各个成员多有不同的分工，如防卫、寻找食物、繁殖等。狒狒社群由不同年龄的数只雄体和一群雌体及一些雌、雄幼体组成，它们生活于开阔地区，易受到多种掠食者的侵扰，所以结群防卫有着重要的意义。一般几个体大强壮的雄性为优势者，它们体型硕大。居于统治地位不仅决定于其战斗能力，还有赖于它和其他雄体间的关系。有时数只较高等级的雄狒狒共同组成优势群组，彼此互相支持协作。

一个狒狒社群约占据5平方公里的面积，白天它们在该区域徘徊，寻找食物，夜晚到树上睡觉。优势个体多留在社群中心，其他雄体环绕在外缘。有雄狒狒专司警戒，一俟发现捕食者，即以警报叫声相告，所有雄体迅速聚集成群，恐吓或攻击敌害。这种社群联合的力量足以吓走许多捕食者。

当全群移动时，雌狒狒和幼体常与优势者在一起，因为这里是最安全的地方，遇见敌害，非优势雄体迅速冲上前去，介于社群其他成员和敌害之间，使幼体和雌体受到保护。

在社群中没有发现持久的配偶，处于发情期的雌体与优势者交配，或与其他雄体交配。雌体自由地从一个雄体处移向另一个雄体，各雄体并不因此发生格斗。在社群内，无论什么原因引起的敌对行为都限于警吓。

优势者常常干预和阻止群内任何形式的战斗，以保护体弱的个体。幼体攻击一只老年狒狒时，其他老雄体便追逐、恫吓它，使得幼体逐渐认识到自己在序位的位置。父亲与子女间没有一定的关系，但是母亲与子女及兄弟姐妹之间仍保有联系，由它们的彼此接触和梳理行为中可以看出这种关系。

优势和从属地位的信号在不同的灵长类中不同。有的用声音，有的用特别的姿势，还有的用面部表情来表示。灵长类社群的大小和构成也各不相同。长臂猿社群仅包括一雌一雄；黑猩猩和大猩猩则由8～9只结合为一社群，共同生活；而恒河猴却形成150只的大社群。一般说来，营地栖生活的种类，其社群成员数目远比树栖者多。