关于冬眠介绍

[拼音]：dongmian

[外文]：hibernation

一些恒温动物（哺乳类与鸟类）在寒冷冬季时其体温可降低到接近环境温度（几乎到0℃），全身呈麻痹状态，在环境温度进一步降低或升高到一定程度，或其他刺激下，其体温可迅速恢复到正常水平的行为。哺乳动物中的单孔目、有袋目、食虫目、翼手目、啮齿目及灵长目中的个别种类，鸟类中的褐雨燕及蜂鸟等都有冬眠行为，称之为冬眠型动物。这类动物体型较小而代谢率较高，比大型的恒温动物，相对地要消耗更多的能量才能维持恒定体温。熊及臭鼬等动物在冬季呈麻痹状态，但体温不降低或降低少许，且易觉醒，有半冬眠动物之称。变温动物到冬季亦呈麻痹状态，但它们的体温是随环境温度被动地变化，在温度降低到可耐受温度以下时，不会被激醒，而是被冻死。这种行为与恒温动物的冬眠完全不同。称之为蛰眠。

冬眠型动物的年度周期可分为非冬眠季节（生殖季节）与冬眠季节。北京地区的刺猬约于3月底出眠，并立即进行生殖活动，完成生殖后便转入肥育期，一直到10月初，是非冬眠季节；10～3月是冬眠季节。此时，动物蜷缩不动，不吃不喝，代谢率降低到最低水平。在这两个季节里，动物的生理状态迥然不同，但又互相依存。非冬眠季节后期的肥育为冬眠储存能量，在冬眠季节后期，性腺开始发育，动物出眠后便可立即进行生殖活动。冬眠型动物在非冬眠季节中，其体温是恒定的，而在冬眠季节体温是可变的。故特称为异温动物。在非冬眠季节里其体温也有2～5℃的波动，而与其亲缘相近的非冬眠型动物的体温波动仅0.5℃左右。此外，冬眠型动物对低温的耐受能力也显然地大。人的致死低体温是29～26℃，大鼠是15～13℃，而冬眠型动物则可耐受接近0℃的低体温，甚至超冷状态，如蝙蝠超冷到-9℃仍可复苏，自动产热使体温上升到正常。这是异温动物区别于恒温动物或变温动物的重要特征。

冬眠过程

可分为入眠、深眠和出眠3个阶段。

动物体温开始降低到稳定地接近环境温度的过程，大约需要一到数日。入眠的外界刺激因素主要是温度。各种动物入眠的环境温度上限相差很大：蝙蝠是24～28℃、刺猬27℃左右、黄鼠20～22℃、仓鼠9～10℃。光照、食物及饮水的供应也影响入眠。入眠的内部因素主要是体重。一般认为，体重迅速增加直到较稳定地停留在较高水平，则是动物已具备入眠的内部条件。否则环境温度虽低但动物仍不入眠。待体温调定到接近环境温度后，便进入深眠。

此阶段长短不定，一般可达数月之久。这时的生理状态发生极大变化。呼吸明显减少，如刺猬的呼吸运动，从常温的每分钟6～18次，降到每分钟1～3次(28～18℃)。在此阶段有时还出现一种间歇式 (阵发性)呼吸，即在短时期较快地连续呼吸之后有一个较长的停息。与恒温动物不同，冬眠动物的间歇性呼吸属于正常的生理状态。与此同时，循环系统亦发生显著变化，心率极度减慢，冬眠蝙蝠的心率由正常的每分钟330～920次降到每分钟30次，蜂鸟由每分钟480～1200次降到每分钟48次，黄鼠由每分钟 300次降到每分钟4～7次。同时血压亦极低，仓鼠和土拨鼠的血压从常温状态的 100毫米汞柱降到50毫米汞柱，刺猬从113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此时外周血管广泛收缩，只有最重要的胸腔器官及脑部保持着低水平的血液循环。这样就最大限度地节约能量，而保证生命活动的继续。当环境温度回升到一定高度时，深眠动物便迅速激醒，体温回升以及各系统功能恢复到正常状态（出眠）。

刺猬的出眠温度约为6～9℃(2～15℃)，达乌尔黄鼠约为10℃。除这种自发性激醒外，其他外因，如电、机械、寒冷或加温、化学刺激以及注射药物或激素都可以使冬眠动物激醒。激醒初期，呼吸由节律性转变为间歇性。经过几次阵发性呼吸之后，又变成节律性呼吸，而且频率越来越快，如刺猬可达每分钟60次，待苏醒后又趋向平静，变成每分钟36～40次。心率也一样逐渐加快到超过正常水平，然后又恢复平静，这种呼吸和心率的亢进与激醒开始时的战栗产热有关。与此同时，身体前部的血管舒张，加强心、肺和脑的血液循环，待身体前部复温后，身体后部血管才开始舒张并迅速复温。由于这样的主动复温，使得整个过程只需1.5～2.5小时便可使体温上升30多度而完全苏醒。

在冬眠过程中，动物是处于活动(常温)与麻痹（低温）交替的冬眠阵状态。活动时期约为几小时至几天。有些种类动物在此期间进行排泄或进食。大多数种类动物不进食，但进行某些生理平衡的调整。

冬眠动物在长达 100多天的冬眠季节内不吃不喝而仍维持生命，是由于有充足的能量储备，而代谢又降到最低水平，为活动时的1～2％。其呼吸商接近0.7，主要靠氧化脂肪来供给能量和水分。冬眠型动物在肥育期内便储存了相当于体重30～50％的脂肪，大多数集中于皮下，不仅供给能量还有保温作用。冬眠型动物的褐脂较非冬眠型多，而经过冬眠后又减少最多。曾被人认为是与冬眠有关的内分泌腺，有冬眠腺之称。现知与冬眠动物的激醒有密切关系。

冬眠的调节机制

由以上所述的呼吸、循环和体温的调节活动，可知中枢保持着积极活动。用放射自显影方法研究金背黄鼠的中枢活动，发现在入眠、深眠及激醒等不同的阶段，其中枢活动的核团都不一样，说明冬眠的各阶段是由不同的中枢调控的。但迄今尚未发现调控冬眠的特定中枢核团。脑电图的研究指出，冬眠时可能只有10％的神经元处于活动状态，冬眠和睡眠的脑电图颇为相似，因此可以认为冬眠可能属于慢波睡眠的体温调节扩展。控制体温调节的视前区-下丘脑前部(PO/AH)在冬眠过程中也起着调控作用。升高冬眠型动物 PO/AH区的温度，可引起代谢产热减少而直肠温度下降；反之，降低此区的温度则增加产热引起直肠温度上升。这种反应与非冬眠型动物是一致的。而在深冬眠的动物则无此反应，若将PO/AH的温度降到1℃以下，这个反应又恢复，并引起激醒。而当动物正在激醒，体温上升时加温PO/AH，动物又会回到深眠中去。这表明冬眠动物的体温下降，并非体温调控失败，而是主动地扩大适应能力。冬眠动物对外界临界温度变化的监测，由警戒温度感受器执行，现知黄鼠的警戒温度感受器在中枢神经内部，而冬眠睡鼠则在后腿。

长期以来，人们认为冬眠过程受多种内分泌腺体所调节，但是不同的实验动物或不同的方法所得到的结果很不一致，甚至互相矛盾。故这方面的进展甚慢。报道较多的是松果腺和甲状腺与冬眠的关系，较为肯定松果腺为冬眠所需。甲状腺在冬眠时则减退，甚至在肥育期便开始减少分泌，以利脂肪的积累。5-羟色胺也参与某些动物的入眠过程。

有学者曾在冬眠动物血液中发现冬眠触发物及抑制物。把触发物注射到活动动物体内，能诱使十三线黄鼠在非冬眠季节入眠，如加入抑制物则能阻止触发物作用。但这一发现还有待进一步证实。

参考书目

1. 赵以炳：刺猬冬眠与体温调节，《生理学杂志》1(1)，中国生理学会，北京，1952。
2. 蔡益鹏：哺乳动物冬眠生理学研究的进展，《生理科学资料》，第6期，中国生理学会，北京，1980.
3. C.P.Lyman， et al .， Hibernation and Torpor in Mammals and Birds，Academic Press，New York，1982.
4. B.W.W.Grout， G.J.Morris， The Effects of Low Temperatures on Biological Systems，Edward Arnold Ltd.，Bungay，Suffolk，1987.

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