[拼音]:shenhai shengtai
[外文]:deep-sea ecology
大陆架以外深海水域和海底的生物之间及其与环境的相互关系。广义的“深海”(deep-sea)一词,通常包括深海(bathyal)、深渊(abyssal)和超深渊 (hadal)三部分。深海中缺乏阳光,静水压力大,形成黑暗、低温和高压的环境。由于不能进行光合作用,这里没有营光合作用的植物,没有植食性动物,只有碎食性和肉食性动物、异养微生物和少量滤食性动物。
研究简史
在19世纪30年代,西北欧的一些国家开始调查、采集深海海底的生物,但在19世纪40年代不少人还认为深海里没有生物生存。英国E.福布斯认为 550米以下的海域没有生物,把 550米以下的海域称为无生命带。1860年,工程师J.费莱明在地中海2000多米深处的海底电缆上发现了附着生活的单体珊瑚及其他一些动物,才否定了这个推断。此后,许多国家进行了深海生物调查。但深海生态的研究,直至第二次世界大战结束后才全面展开。丹麦A.布鲁恩领导的“铠甲虾”号调查船进行的环球深海调查,苏联Л.А.津克维奇领导的“勇士”号调查船进行的远东诸海域和太平洋西北部深海调查,以及美国“维玛”号对大西洋深海动物生态的调查,发现了大量过去未曾记载的新动物类群,并在海洋最深处,包括超过万米的深海沟中发现有底栖动物的生存。60年代以来,海底照象和深潜器等新技术、新手段的应用,使深海生态的研究进入新的阶段。法国的“阿基米德”号和美国“阿尔文”号深潜器进行的深海调查,特别是后者对东太平洋中美洲加拉帕戈斯群岛附近和加利福尼亚湾附近的深海调查和研究,取得了重大成果。
种类组成
深海动物的种类和数量均较贫乏。但许多大的动物类群在深海都有其代表(见表)。其中有些类群的多数种栖息在深海, 例如须腕动物(Pogonophora)和等足(Isopoda)的栉水虱类,后者有 75~83%的种为深海种,大大超过潮间带及陆架区种数。生活在超深渊带的优势类群有须腕动物、螠形动物 (Echiurida)、海参类(Holothuria)和等足类等。有些类群如鱼类、被囊类(Tunicata)、蔓足类(Cirripedia)、苔藓动物(Bryozoa)和海绵动物(Spongia)等的种数,随着深度增大而明显下降;十足目甲壳类(Decapoda)、腕足类(Brachiopoda)和扁形动物涡虫类(Turbellaria)等,在水深超过 6000米的超深渊带尚未发现。一般说,深海动物的种属与浅海的大不相同,表现明显的区域性,在低纬度海域这点尤为突出。如在卡罗林纳外海生活的属,只有12%见之于大陆坡海域,出现于大陆架海域的仅占5%。
深海动物的数量(生物量)分布与海底的食物来源密切相关。与大陆架相毗邻的深海和高生产力区的深海海底,底栖生物的数量很丰富。如邻近堪察加半岛的白令海西部,在4000米深处生物量高达30克/米2。但整个太平洋来说,海底有机物十分贫乏,海洋底栖生物数量甚低,绝大部分海域的生物量都在 1克/米2之下。据苏联Н.维诺格拉多娃1962年估算:深度超过3000米的海域面积,占海洋总面积的77.1%,而其底栖生物量只占海洋底栖生物总生物量的 0.8%,平均每平方公里只有0.2吨。所以,深海被称为海洋中的“沙漠”。绝大部分深海动物以有机碎屑为食物,属碎食性动物,另有少量肉食性动物。因此,有的学者用碎食性动物和肉食性动物的不同比例,作为划分不同深海动物群落的依据。深海浮游动物的数量很少,如在千岛-堪察加海沟6000~8000米深的水层,浮游生物的生物量只有表面50米水层生物量的 0.1%。与表层的浮游动物相比,深海浮游动物的地理分布范围较广。这是由于深层海水的温、盐度变化很小。
生态适应
体色生活在 200~1000米水深处的动物,色泽鲜艳,如一些虾为红色或紫红色。生活在水深超过2000米的动物,色泽多较暗淡,如一些海参为灰白色或黑色。
视觉器官深海动物的视觉器官向两个方向演化:少数种的视觉器官显著发展,以适应极微弱的光线,如鱼类中的合鳃鳗属 (Synaphobranchus);另一些种的眼退化或完全消失,如在北大西洋5000米深处生活的盲鱼、五螯虾(Pentacheles)和拟海螯虾 (Nephropsis)等。在后一种情况下,其触须往往很发达,如长须虾类。无触须的盲鱼则常用其侧线系统感受海水中的低频声波,以寻找食物和逃脱敌害。
肢体为适应在深海软泥底上生活,避免陷入软泥之中,海蜘蛛类(Pycnogonida)和一些等足类具有特长的肢体;柄海百合类、海绵、海鳃、海鞘类等营固着生活的动物,则延长其柄部,以支撑它们的身体;鼎足鱼属(Benthosaurus)则伸长胸鳍和尾鳍以支撑躯体。
骨骼由于大洋底部的温度低、压力大,影响动物体内碳酸钙的沉淀,所以深海动物的石灰质外壳、骨针和骨骼形成速度很慢,其外壳薄而脆或者柔软,如软海胆的骨骼柔软,深海海参的骨片很少或全无。
摄食器官为适应深海食物贫乏的特点,一些深海鱼的口极大,可吞食比自身大几倍、重许多倍的食物;一些鱼长有尖锐的牙齿;有的有似钓竿状或钓线状的诱食器官,末端有发光结构,起诱饵作用(见海洋游泳生物)。
发光器黑暗环境中的许多深海动物,常有发光器官或发光组织。许多对虾类、樱虾类,尤其是头足类有结构复杂的发光器,能发出比较强的冷光(见海洋发光生物)。
繁殖方式食物贫乏和低温条件等对深海动物的繁殖影响极大,因而深海动物的繁殖方式多样、特殊:
(1)像浅海动物那样产生大量体积很小的卵,并具有海水表层动物的浮游幼体发育阶段。
(2)产生数量少、体积大的卵,在很短的时间内发育为成体或直接发育为成体。
(3)有些深海动物为胎生或卵胎生,如蛇尾类、海参类和软骨鱼类的深海种。
(4)有的雄鱼极小,寄生在雌鱼上,以利于交配和受精,如角(Ceratias holbolli)。
海底热泉生物群落
1977~1979年,美国的深潜器“阿尔文”号对加拉帕戈斯群岛附近等处海底热泉的调查,发现了新的深海生物群落。其中以滤食性动物为主。在热泉喷出的海水中,富有硫化氢和硫酸盐类;硫化细菌十分繁茂,密度达106个/毫升。这些细菌以化学合成作用进行有机物的初级生产,为滤食性动物提供饵料。该群落的动物有滤食有机物和细菌的双壳类(其中一种的贝壳长达30厘米)、铠甲虾,与细菌共生的巨型管栖动物(体长2米多),以及小蟹、管水母、某些腹足类和红色的鱼类等热泉生物。它们构成了特殊的生态系统,被称之为“深海绿洲”。这是深海生态研究的重要成就。(见彩图)
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