关于韧皮部介绍

[拼音]：renpibu

[外文]：phloem

维管植物(蕨类植物和种子植物)体内输导养分，并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。

组成

韧皮部由筛分子、厚壁组织细胞和薄壁组织细胞组成。

包括筛胞和筛管，前者分布于蕨类植物和裸子植物中，后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁，细胞壁较厚，在新鲜材料切片上，增厚的细胞壁有珍珠光泽，称珠光壁。此种壁主要由纤维素和果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域，这是一些具筛孔的区域，原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接，以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化，筛孔的孔径较大，联络索较粗，称作筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板，由几个筛域组成的为复筛板（图1）。联络索周围常有一层胼胝质，有时在筛域的表面也有胼胝质沉积(图 2)。当筛管分子处于休眠状态时，胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物，恢复活动后，胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时，胼胝质不再沉积，筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似，有细胞质、细胞核和各种细胞器，当它成熟时才发生显著变化：在原生质体中细胞核瓦解，有时核仁移到细胞质中，液泡膜消失，细胞质与细胞液融合；线粒体逐渐退化，内膜解体，嵴消失或只余少数；质体内部结构退化；核糖体消失；平滑内质网常聚集成堆，不成堆的则靠近质膜形成一网状结构。

在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质，以前称为粘液。自20世纪60年代后期，改称为P-蛋白质，由它形成的微小体，称为粘液体或P-蛋白质体。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中(图3)。

P-蛋白质体是由一些直径为18～23纳米的管状细丝所组成，而这类细管又是由成螺旋排列的亚基构成，每圈有6个直径为6～7纳米的近于圆球形亚基，有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚，其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中，并有ATP酶活性，因此有人认为它与筛管中的物质运输有关，但也有人认为单子叶植物中并没有典型的粘液体，在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能，这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同，如在葡萄茎的筛管中，越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上，次年春季，这些胼胝质消失，筛管又恢复功能。又如王棕茎基部的筛管，具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞，它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞，在生理功能上与筛管也有密切关系。在结构上，一个幼小的筛管与伴胞差别不大，成熟后，彼此就有显著的不同。如在横切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统，有许多核糖体，线粒体有显著的嵴，具典型结构的细胞核，常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连，有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起，成为传递细胞。当筛管分子成熟，各种细胞器大部分解体后，伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用，并由它合成蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。

筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似，如细胞侧壁上有筛域，细胞成熟后，细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞，这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞，但当筛胞失去功能时，蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质，只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质染色深，并具有一个较大的细胞核。

韧皮部中的厚壁组织细胞有两种：纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中，增加其支持的能力，称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞，大部分在成熟后原生质体解体，变为死细胞。但也有的植物，例如亚麻，韧皮纤维成熟后细胞并没有死，加厚的次生壁也不木质化（见植物纤维）。

有些植物的韧皮部中具石细胞，它们可与纤维结合一起，或单个，或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化，形状多样。

在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞：

（1）轴向薄壁组织细胞，来源于形成层的纺锤状原始细胞；

（2）射线薄壁组织细胞，来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等，有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长，分化为传递细胞，执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构，如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。

发育

根据来源不同，韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。

由根端或茎端顶端分生组织分化出的原形成层，进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织维管束。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中，筛分子被挤拉，很快失去其功能，最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚，在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中，筛管分子狭细不明显，成熟后没有细胞核，有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中，有的有伴胞，有的没有。在许多双子叶植物中，伸长的生活细胞为纤维原基，当筛分子的生理活动停止后，纤维原基伸长，并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中，这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围（图4），

以前被称为“中柱鞘纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗，并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维，但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。

裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎，在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分，它与次生木质部一样都是由维管形成层活动产生，但比木质部少得多。这一是由于形成的少，二是由于老的韧皮部被挤毁，失去功能后因周皮隔离而剥落，不能象木质部那样不断积累。

裸子植物韧皮部的结构比较简单，一般只含有筛胞和韧皮薄壁组织细胞，有的还含有蛋白质细胞。在红豆杉科、杉科和柏科的次生韧皮部中有纤维。次生韧皮部中的射线多为单列。双子叶植物次生韧皮部中，一般都有筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞；有的有纤维，如马兜铃属、洋槐属和椴树属等；有的含有石细胞，如杜仲。韧皮射线为单列的或多列的，它们多由薄壁组织细胞组成，但也有的有石细胞或含晶体的石化薄壁组织细胞。

功能

主要是输送有机物质，即将叶片中形成的光合产物运输到植物体的各部分（见韧皮部运输）。筛分子中运输的物质主要是糖，其中蔗糖为主。此外还有蛋白质、氨基酸、酰氨、维生素、无机盐和植物激素等。

演化

韧皮部的演化过程与木质部相比，了解很少，这主要是由于缺乏化石资料和研究方法困难较大等。大型的藻类，如海带、巨藻属体内有类似筛管的结构，这些细胞具有筛板，并能形成胼胝质，但这些有输导功能的结构，与维管植物中的筛分子并没有直接关系，而是一种趋同演化的现象。蕨类植物中有各种类型的筛胞，例如裸蕨亚门的松叶蕨中的筛胞，单独存在于薄壁组织细胞中，细胞壁厚，筛域不明显，没有胼胝质形成；石松亚门的石松，几个筛胞组成一束，细胞壁上的筛域明显，并有少量胼胝质形成，成熟的筛胞中没有细胞核。真蕨类中筛胞大多成束，只有少数是单个存在，都具有明显的筛域和沉积胼胝质。有的成熟后没有细胞核，如满江红；有的仍具有细胞核，如瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部，许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞，如白皮松。也有许多植物还含有韧皮纤维，如金针柏。筛胞纵向伸长很长，相互重叠，细胞壁上有明显的筛域，沉积大量胼胝质，成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有蛋白质细胞。被子植物韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子，但在不同植物中也有着不同类型，一般认为筛管分子长，端壁倾斜，具复筛板的为原始类型；筛管分子较短，端壁近乎水平，具单筛板的为进化类型。

经济用途

公元前180年，中国就利用大麻的韧皮纤维织布;自古闻名中外的夏布，则是用苎麻的韧皮纤维织成。亚麻、黄麻、苘麻等韧皮纤维都可用于纺织或制作绳索，桑树、构树和青檀的树皮为造特种纸的原料。三叶橡胶韧皮部中的乳汁器为主要的天然橡胶资源，杜仲、厚朴、肉桂等树皮（主要为韧皮部）是名贵中药材。