关于韧皮部介绍

关于韧皮部介绍,第1张

关于韧皮部介绍

[拼音]:renpibu

[外文]:phloem

维管植物(蕨类植物和种子植物)体内输导养分,并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。

组成

韧皮部由筛分子、厚壁组织细胞和薄壁组织细胞组成。

筛分子

包括筛胞和筛管,前者分布于蕨类植物和裸子植物中,后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁,细胞壁较厚,在新鲜材料切片上,增厚的细胞壁有珍珠光泽,称珠光壁。此种壁主要由纤维素和果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域,这是一些具筛孔的区域,原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接,以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗,称作筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板(图1)。联络索周围常有一层胼胝质,有时在筛域的表面也有胼胝质沉积(图 2)。当筛管分子处于休眠状态时,胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物,恢复活动后,胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时,胼胝质不再沉积,筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似,有细胞质、细胞核和各种细胞器,当它成熟时才发生显著变化:在原生质体中细胞核瓦解,有时核仁移到细胞质中,液泡膜消失,细胞质与细胞液融合;线粒体逐渐退化,内膜解体,嵴消失或只余少数;质体内部结构退化;核糖体消失;平滑内质网常聚集成堆,不成堆的则靠近质膜形成一网状结构。

在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质,以前称为粘液。自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体,称为粘液体或P-蛋白质体。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中(图3)。

P-蛋白质体是由一些直径为18~23纳米的管状细丝所组成,而这类细管又是由成螺旋排列的亚基构成,每圈有6个直径为6~7纳米的近于圆球形亚基,有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚,其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中,并有ATP酶活性,因此有人认为它与筛管中的物质运输有关,但也有人认为单子叶植物中并没有典型的粘液体,在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能,这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同,如在葡萄茎的筛管中,越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上,次年春季,这些胼胝质消失,筛管又恢复功能。又如王棕茎基部的筛管,具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞,它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞,在生理功能上与筛管也有密切关系。在结构上,一个幼小的筛管与伴胞差别不大,成熟后,彼此就有显著的不同。如在横切面上,伴胞小而呈多角形;伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统,有许多核糖体,线粒体有显著的嵴,具典型结构的细胞核,常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连,有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起,成为传递细胞。当筛管分子成熟,各种细胞器大部分解体后,伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用,并由它合成蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。

筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似,如细胞侧壁上有筛域,细胞成熟后,细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞,筛胞之间以侧壁上的筛域相通,无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞,这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞,但当筛胞失去功能时,蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质,只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质染色深,并具有一个较大的细胞核。

厚壁组织细胞

韧皮部中的厚壁组织细胞有两种:纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中,增加其支持的能力,称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞,大部分在成熟后原生质体解体,变为死细胞。但也有的植物,例如亚麻,韧皮纤维成熟后细胞并没有死,加厚的次生壁也不木质化(见植物纤维)。

有些植物的韧皮部中具石细胞,它们可与纤维结合一起,或单个,或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化,形状多样。

薄壁组织细胞

在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞:

(1)轴向薄壁组织细胞,来源于形成层的纺锤状原始细胞;

(2)射线薄壁组织细胞,来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等,有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长,分化为传递细胞,执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构,如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。

发育

根据来源不同,韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。

初生韧皮部

由根端或茎端顶端分生组织分化出的原形成层,进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织维管束。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中,筛分子被挤拉,很快失去其功能,最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚,在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中,筛管分子狭细不明显,成熟后没有细胞核,有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中,有的有伴胞,有的没有。在许多双子叶植物中,伸长的生活细胞为纤维原基,当筛分子的生理活动停止后,纤维原基伸长,并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中,这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围(图4),

以前被称为“中柱鞘纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗,并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维,但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。

次生韧皮部

裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎,在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分,它与次生木质部一样都是由维管形成层活动产生,但比木质部少得多。这一是由于形成的少,二是由于老的韧皮部被挤毁,失去功能后因周皮隔离而剥落,不能象木质部那样不断积累。

裸子植物韧皮部的结构比较简单,一般只含有筛胞和韧皮薄壁组织细胞,有的还含有蛋白质细胞。在红豆杉科、杉科和柏科的次生韧皮部中有纤维。次生韧皮部中的射线多为单列。双子叶植物次生韧皮部中,一般都有筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞;有的有纤维,如马兜铃属、洋槐属和椴树属等;有的含有石细胞,如杜仲。韧皮射线为单列的或多列的,它们多由薄壁组织细胞组成,但也有的有石细胞或含晶体的石化薄壁组织细胞。

功能

主要是输送有机物质,即将叶片中形成的光合产物运输到植物体的各部分(见韧皮部运输)。筛分子中运输的物质主要是糖,其中蔗糖为主。此外还有蛋白质、氨基酸、酰氨、维生素、无机盐和植物激素等。

演化

韧皮部的演化过程与木质部相比,了解很少,这主要是由于缺乏化石资料和研究方法困难较大等。大型的藻类,如海带、巨藻属体内有类似筛管的结构,这些细胞具有筛板,并能形成胼胝质,但这些有输导功能的结构,与维管植物中的筛分子并没有直接关系,而是一种趋同演化的现象。蕨类植物中有各种类型的筛胞,例如裸蕨亚门的松叶蕨中的筛胞,单独存在于薄壁组织细胞中,细胞壁厚,筛域不明显,没有胼胝质形成;石松亚门的石松,几个筛胞组成一束,细胞壁上的筛域明显,并有少量胼胝质形成,成熟的筛胞中没有细胞核。真蕨类中筛胞大多成束,只有少数是单个存在,都具有明显的筛域和沉积胼胝质。有的成熟后没有细胞核,如满江红;有的仍具有细胞核,如瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部,许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞,如白皮松。也有许多植物还含有韧皮纤维,如金针柏。筛胞纵向伸长很长,相互重叠,细胞壁上有明显的筛域,沉积大量胼胝质,成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有蛋白质细胞。被子植物韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子,但在不同植物中也有着不同类型,一般认为筛管分子长,端壁倾斜,具复筛板的为原始类型;筛管分子较短,端壁近乎水平,具单筛板的为进化类型。

经济用途

公元前180年,中国就利用大麻的韧皮纤维织布;自古闻名中外的夏布,则是用苎麻的韧皮纤维织成。亚麻、黄麻、苘麻等韧皮纤维都可用于纺织或制作绳索,桑树、构树和青檀的树皮为造特种纸的原料。三叶橡胶韧皮部中的乳汁器为主要的天然橡胶资源,杜仲、厚朴、肉桂等树皮(主要为韧皮部)是名贵中药材。

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