关于细胞分类学介绍

[拼音]：xibao fenleixue

[外文]：cytotaxonomy

以染色体数目、形态、行为即核型为生物分类的特征，并进而研究核型进化和生物系统进化的分类学分支。

细胞学，特别是染色体和分类学的结合开始于19世纪末期。人们认识到以染色体数目、大小、形态、行为为主要特征的核型是物种稳定的遗传性状，可以作为生物分类的重要特征。迄今，至少 2万种以上被子植物和1300种蕨类植物已有染色体的研究资料。在动物方面，虽然由于技术的困难，逊于植物。但至1982年，2050个哺乳动物种和亚种的核型已有报道(其中250种并有染色体分带的资料），占已知哺乳动物种类的一半左右，鸟类已有587种的染色体资料，占鸟类种数的6.9％。近年，昆虫核型研究的报道也日见增加。

随着核型资料的积累，大量工作转入探讨核型的同源性和生物系统的关系，以及研究核型进化在物种分化中的作用。认为核型的比较可用以追溯生物的系统关系，核型进化可提示生物进化趋势。

细胞分类学中应用最广泛的是常规核型分析，即比较分析物种、亚种、种群的染色体的数目、形态（相对长度和臂比），及其减数分裂行为。此外，随着减数分裂染色体的研究，也开始采用联会线复合体核型分析;其次是分带核型分析，并以银染核仁组织者（Ag-NOR）的数目和分布作为核型分析的参数。在分子细胞分类学中，除普遍使用遗传组大小分析，即以细胞分光光度计或流式细胞分光光度计测定细胞核中DNA含量外，还应用细胞核或线粒体DNA的限制性内切酶酶切图谱，单拷贝和重复DNA同源性和序列分析、染色体基因图比较等。

通常，在属下分类阶元，近缘物种的核型常具有较多的相似性或完全一致。如广布于欧亚大陆和北美大陆的鼠属共10个种，染色体数都为2n＝56。而猫科各属、种的染色体数也只有二个，即2n＝36和38。这说明单以常规核型作为分类依据有很大局限性，但这也正是这些物种在系统发生上的近缘性的反映。在另一些类群，不同的物种有不同的染色体数，在这种情况下，单以2n数就可确切地区分不同的种，如鹿科麂属(Muntiacus)中之小麂(M.reevesi)2n＝46，林麂(M.feace)2n＝14(♀)，黑麂(M.crinifrons)2n＝8(♀)、9(♂)，赤麂(M.muntjak)2n＝6(♀)、7(♂)。有时核型资料还可用以订正分类工作的错误。如白足鼠属(Peromyscus)原定23个种，其中金鼠(P.nuttalli)2n＝52，其余种类2n数都是48，结合形态和解剖学资料，现已据之另建新属(Ochrotomys)，学名为Ochrotomys nuttalli。再如棉鼠属(Sigmodon)，美国东南部的刚毛棉鼠(S.hispidus)2n＝52，但产于亚利桑那州的这种棉鼠2n＝22，虽然它们形态十分相似，但核型的明显差异，足以命名亚利桑那个体为另一个种，即亚利桑那棉鼠(Sigmodon arizonensis)。当前，对于此类亲缘种或隐种的区分，核型资料可能是唯一的客观指征。当然，在多数情况下仅以染色体数目作为分类特征可能过于简单，染色体分带和分子细胞遗传学方法提供了更精密的手段。看来，在属以下分类阶元，染色体或核型作为分类的工具是有用的，并已得到普遍重视和日益广泛应用。

对于更高的分类阶元，情况较为复杂，但染色体数和系统发育有一定联系。如哺乳动物的染色体数为2n＝6～92，变幅很大，多数则在20～50之间，各目的2n数和其古生物学年龄成显著负相关。昆虫纲中蚜虫的染色体数，在科级阶元中，起源早，较原始的种类的最高染色体数目，最高最低差距不大(18～24)；而起源较晚，进化程度较高的种类，其染色体数目最高与最低则相差较大(2～72)。

在核型描述、比较的基础上，分析物种的亲缘关系，从核型进化的结果追溯核型进化的规律和机制，这是细胞分类学的另一重要内容。虽然目前尚无普遍适用于各种生物的核型进化规律，但至少对于特定类群或特定分类阶元， 核型进化仍有规律可循。 在属以下分类阶元，哺乳动物核型进化趋势是染色体数目(2n)和染色体臂数(F.N)从多到少，染色体形态从端着丝点趋向双臂染色体，染色体从小变大或从短变长。

核型进化的机制归纳起来，一是染色体倍数的变化或通常所称的多倍体。这尤其在植物界，是相当普遍的现象。被子植物的多倍体频率，虽有不同估计，但有7成至 8成的物种的进化过程可能涉及染色体的异源多倍化。在动物界，除了鱼类核型演化过程中有比较清楚的例子外，多倍体尚不多见。不过70年代以来在昆虫、两栖类、爬行类也陆续观察到不少多倍体现象。看来有必要重新估价多倍体在动物核型进化中的作用。核型变化的另一重要机制是染色体结构的改变或称染色体重排。这在动物核型进化中可能是主要的机制。最常见的是罗伯逊融合或易位，即两条近端着丝点染色体，在着丝点区相互融合而成一条双臂染色体。其结果是核型的F.N不变，但2n-1。最著名的例子是南欧山区小家鼠核型的变化。由于多个罗伯逊融合的发生，阿尔卑斯小家鼠的2n有40，39，38，35，33，28，26多种数目，而亚平宁山区小家鼠的2n有37，32，27，22等不同的数目。 中国著名药用昆虫──中华地鳖的不同地区居群以及居群内部也广泛存在染色体数目的多样性，昆明居群2n＝35，34，33，成都居群2n＝25，24，23，看来主要也是由于罗伯逊融合所致。罗伯逊融合而致的2n减少，理论上只能达50％，但在许多场合，如上述麂属核型进化，从2n＝46可减少到2n＝6。这显然不是仅以罗伯逊融合可以解释的，它必然涉及多条染色体的着丝点和着丝点，或着丝点和端粒，或端粒和端粒之间的重复融合，这称为串联易位。由此，多条染色体可并合为一条，2n可减低到很低的数目。核型演变的第三条途径是异染色质扩增。结构异染色质的数量与分布，在不同的生物类群可有很大差异，甚至一些近缘种如灰仓鼠(Cricetulus migratorius)和黑线仓鼠(C.barabensis)的核型，包括染色体G带纹都很相似，但C带（结构异染色质）却有明显的区别。虽然结构异染色质的真正生物学意义仍不很清楚，但无疑结构异染色质的扩增与染色体臂数的变化，基因的重复程度以及遗传组大小的变化有密切的关系。