关于取食行为介绍

[拼音]：qushi xingwei

[外文]：feeding behaviour

动物获得营养的诸般活动，包括寻找、获取、加工、摄入和贮藏食物等过程。动物主要靠取食获得活动能量和合成自身组织的物质，所以取食行为可以视为是其他行为的基础。细菌的趋化性是取食行为的雏形。有的植物也能捕食昆虫，如瓶子草、猪笼草、茅膏菜等。但动物的取食行为最为明显，表现形式也多种多样，有时是与其他行为结合进行的。动物在寻找合适的生境时，不但要考虑环境是否适于栖息和繁殖，也要考虑是否有充足的食物供应。取食行为不仅要满足取食者对营养的需求，往往还要满足其他同种个体包括配偶或后代的需求，如工蚁叼回巢内的食物还要供给幼虫及司繁殖、保卫的其他个体食用。对动物乃至所有生物来说，个体的生存也是为了延续种群，因而取食行为的重要性在于它还保证了生殖行为的进行。许多一生只繁殖一次的动物，繁殖后不继续生存，如蜉蝣的成虫连口器都没有，交尾、产卵后即死亡。螳螂在交配过程中雄体竟可能被雌体吞食。但那些一生繁殖多次的动物终生存在取食行为。

各种动物在取食行为的各个环节采用不同的策略，以更好地适应环境，用较少的代价取得较多的营养。这可以从食性和取食方式等方面讨论。

食性

动物的食性千差万别，大致可分为植食性、肉食性和杂食性。物种的亲缘关系相近，食性往往也接近，但由于进化与适应上的差别，有些同类动物的食性已显示变化。如哺乳纲食肉目动物本为肉食性，但熊科（除北极熊外）已转为杂食性，且多以植物为主要食物；大熊猫则基本以竹为食。植食性指的是以植物的产物为食，如蜂、蝶等食花蜜及花粉，果蝠及许多鸟类食果，豆象食豆类种子，长颈鹿食树叶，白蚁食木材，蚜虫和蝉吸食植物汁液，衣鱼食纸张等。肉食性主要指以动物躯体为食，这也包括来自动物身上的产品，如吸血蝠、蚊、臭虫、白蛉等吸食血液，疥螨在寄生皮肤中啮食角质组织。许多体内寄生虫虽然从寄主身体内吸取营养，却并不破坏其结构，如蛔虫以宿主小肠肠腔内的半消化食物为食，而绦虫则连消化系统都没有，以体壁吸收宿主肠腔内的营养成分。此外，许多动物的幼体以亲体的某些分泌物如乳汁等为食，也属于肉食性范畴，但这些幼体成长后却可能变成植食性动物。杂食性动物既食动物，又食植物。这种食性多见于较高等的动物，人便是杂食性的；但较低等的蚯蚓、 沙蚕、 倍足纲动物也为杂食性。杂食性动物常有所偏好，如大熊猫主要食竹，仅偶食其他生物。食性杂则适应能力强，有利于种族繁衍。如家鼠生命力非常强，这与它的杂食性有关系。猫、狗等食肉目动物在家养条件下也能杂食。蜣螂成虫和幼虫均食大动物（尤其是植食哺乳动物）的粪便，其中除未消化的植物等外，还含动物肠壁的分泌物等。

此外，还有一个多食性和单食性的问题。多食性者食物种类广泛。杂食性固然属于多食性，而肉食性及植食性动物中也存在多食性和单食性的区别。能以多种动物为食的肉食性动物为多食性，如狮、虎；植食性动物中食谱广者也为多食性，如鹿和象。单食性动物仅以一种或少数几种食物为食。如家蚕仅食桑叶，食蚁兽仅食黑白蚁。在食性问题上也反映出动物的策略。多食性者食物来源多样，容易获得，能适应环境的变化。如温带地区四季分明，食物供应变化极大，在温带长期居留的动物常为多食性。对单食性动物来说，专门化提高了效率，当食物充足时取食行为易于完成，有利于生存竞争。由于食性单一，取食所需时间和精力都少，留给其他重要活动（避敌、求偶、占据领域、孵育后代等）的时间和精力就多，这是有利的一面;但食物匮乏时食性单一便影响个体的生存。如竹林大面积开花枯萎，便会导致专吃竹子的大熊猫的大量死亡。当桉树林发生灾害时，对专食桉叶的考拉（树袋熊）也带来同样威胁。多食性也有不利的方面：多食性动物缺乏先天性的辨认食物的机制，什么能吃或不能吃要通过学习来掌握，因此有误食毒物的危险，也有某种营养成分摄入过多或不足的可能。一般说来，只要所食食物多于一种，在食物充足的情况下动物都要对之加以选择。许多动物的幼体与成体食性不同，尤其是生活史中有变态的动物。如蝶的幼虫食植物的叶，成体则食花蜜。许多寄生性动物，其幼体与成体处于不同的生态位，食性也迥异。如钩虫的杆状蚴生活于土壤中，食细菌、原虫和有机物等；丝状蚴无口，不食；成虫则寄生于哺乳动物小肠粘膜上，吸食血液。一些寄生蜂将卵产于鳞翅目昆虫幼虫体内，其幼虫孵出后以该鳞翅目幼虫为食。的雄体极小，生活于雌体表面组织中，吸食其血液。后两者分别称为拟寄生和性寄生现象。

食物的取得

除了体内寄生虫以及待哺的雏禽幼兽外，取得食物都不容易。取食的策略是用尽可能少的时间和精力去获得尽可能多的能量收益。动物在取食过程中面临着种间和种内竞争。同一生境中的不同物种，往往觅食不同对象以避免竞争。此外猎食者还要对付被食者的反抗，并防御其他动物趁机来袭。因此在食物的选择上，不仅要考虑营养价值和适口性，还要考虑取食所需花费的精力与时间。对任何食物均可计算出一个E／h值（E为净食物价值，h为取食所花时间），比值越大，食物的价值越高。

食物一般分布不均匀，因此无论什么食性的动物取食过程中都有一个搜寻的阶段。肉食性动物的搜寻花功夫更大。搜寻过程一般是系统性的而非随机的，这样可避免重复和交叉，提高效率。

常发生于猎物分布不均匀的情况（见彩图）；特别是当猎物不能移动或猎食者因不能隐蔽而无法采取等待策略时，猎食者只能主动出猎。猎取有多种方式:猎食者可能要走来走去搜寻猎物，也可能埋伏起来等猎物接近时再出去，还可能将猎物从隐蔽处惊起以便捕食(如杂色鹡鸰)。有的猎食者（如食蚁兽）只用一种特化的捕猎方式捕食一种猎物，有的则具多种猎取方式（如猫头鹰借听觉捕鼠，又扑打树枝以惊起小鸟），还有些动物借助毒液取食（如蛇），这可节省用于搏斗的精力，是一种经济有效的手段。

猎取特别警觉并善于奔跑的猎物，常需要一定的技巧并花费很多精力。肉食性动物往往偷偷接近猎物（潜近），如猫头鹰飞行无声，许多食肉目猛兽会屏息地降低身体行动，还有些动物（如避役）会迂回曲折地接近猎物。猎食者常选择较易捕到的猎物为追捕对象，如非洲野犬会从近处突然冲向羚羊群，很快选择一只跑得慢的个体为追捕对象。对于极为机敏的猎物，猎食者往往不愿为之浪费精力，只有狼群才穷追不舍，把猎物追到筋疲力尽为止。也有些动物采取其他节省精力的方式猎食，如斑鬣狗和豺会食腐尸或偷食其他猎食者捕来的猎物，贼鸥常袭击其他鸟类并偷取其食物。有的动物捕食其他动物惊起的猎物，如某此鸟类会跟在食草动物或农业机械之后，捕食被惊起的昆虫。有些动物还采取集体行猎的方法如狼、豺狗和非洲野犬等。植食动物获取食物时虽无需相互帮助，但共同取食有助于防御。肉食性动物的集体行猎有助于对付形体大于自己的猎物的反抗，且成功率也高于单独捕猎。此外，集体行猎时捕获物不易为其他肉食性动物（兀鹰、鬣狗等）乘间攫走。狼和猎犬集体行猎时部分成体留下照顾幼体，并分享捕来的食物。社群性昆虫在寻找食物过程中，个体之间需经常进行通讯。

其前提是猎物能够移动及猎食者能隐蔽。等待策略可以节约时间和精力，并可以同时进行求偶、保护领域等活动。虽然要花一些时间和精力去找埋伏的场所，但能量支出还是相对少些。等待的战略形式多种多样：有的捕食者只是坐等，如海葵伸开触手，等小鱼撞入；有的捕食者随机移动，如水母随波漂浮，碰到鱼类即吞食；有的动物会引诱猎物上钩，如用以背鳍演化来的钩丝引诱其他鱼类。采取等待策略的捕食者一般善于隐蔽，如一种螳螂形似枯叶，呆在树上等候昆虫。有些动物甚至设置机关捕食猎物，如蜘蛛织网，蚁狮幼虫挖陷阱等。

是一种更有效的策略。例如，蚁因喜食蚜虫的“蜜露”便对蚜虫大加保护，驱逐其天敌如瓢虫及食蚜蝇幼虫，并保护其卵。切叶蚁剥取植物叶片，用作菌床，以繁殖真菌为食。而在养殖方面最为成功的是人类，人类不但驯化了许多动植物，而且改良了它们的性状，保证了其种族的延续。

食物的处理

许多动物要将食物加工后再食用，有些动物还将多余的食物贮藏起来。许多低等无脊椎动物往往将食物囫囵吞下。节肢动物则用头部附肢（螫肢、口器等）将食物撕碎后才吞下。爬行类以下动物的牙多仅用于攫住食物而无咀嚼功能。鸟类无牙，或整吞食物，或以爪撕碎再吞入，贮存在嗉囊内软化。哺乳类多将食物嚼碎，但穿山甲、食蚁兽及须鲸无牙。植物性食物营养价值低，因此草食性动物食量大，进食费时，增加了暴露于敌害的机会。许多有蹄动物的取食过程常常中断，以防猎食者袭击，有猛兽在附近更是如此。反刍类先将食物咽入瘤胃，到隐蔽处再通过逆呕反射将已经发酵的食物返回口中咀嚼。蚁和仓鼠的收藏食物已为人所熟知。瑞典的欧亚星鸦会将榛子堆放起来以备冬日之用，并用地衣掩蔽其库藏，而且记得其中大部分地点。有些猛兽会将猎物掩埋，并多次反回取食。贮藏食物的目的之一是准备过冬。许多动物在入冬前能在体内贮存大量脂肪，入冬后即极少活动。如几种熊、獾和土拨鼠便如此。

生理机制

自稳态在某种程度上决定了取食行为的动机。动物体内的能量及营养物被消耗后，内环境便出现不平衡，这种不平衡为脑所感觉，饥饿感促发了取食行为。在自然环境中，取食行为又往往取决于机会。环境温度高，食物不可口，都会影响食欲，进而影响取食行为。附近有捕食者或竞争者存在，也会影响取食行为。许多动物定时取食，这取决于生物钟，时刻便是食欲的重要刺激物。有些小型哺乳动物及小型鸟类因能量消耗大而终日取食。鸭嘴兽和蜂鸟是最典型的例子。

本能与学习

取食行为在很大程度上是本能行为，但学习也起重要作用，尤其是高等动物。许多动物的幼体一出世便会寻找食物，如哺乳动物的幼体降生后就会吮乳。但许多取食技能是以后学会的，如猛兽的幼仔通过游戏学会许多捕食本领。动物吃过味道不好或能引起身体不适的食物（植物、昆虫）后，下次遇见便能认出并避开。而这些生物也往往有警戒色等明显的标志（见生物色现象）。许多动物遇到未曾见过的食物时，往往先尝一点儿，过几小时无反应再取食；看同种其他个体取食也是一种学习。

有些动物会利用工具获得食物，这其中常包含不等程度的学习成分。例如蚁狮幼虫会掷出沙粒打击猎物；射水鱼会喷水击落1米以外植物上的昆虫;啄木金翅鸟会将枝条插入树洞引出其中幼虫；埃及兀鹰会叼石头砸碎鸵鸟蛋壳；海獭会将蛤壳互击致碎等等。但能改变工具形状以利应用的只有啄木金翅鸟、黑猩猩和人。

取食行为的进化

取食行为也是在进化过程中形成发展的。环境中的某种食物充足便演化出特化的单食性动物，而在环境条件多变的地区则选择出杂食性动物。肉食性动物捕获的猎物多为老弱病残，这也是一种自然选择，有助于改善猎物的种群结构。植物为避免被食，也演化出各种防御机制，如含有毒素、有难闻的气味等。许多植物内含有次级代谢产物，主要为苯丙醇类、乙酰配基类、萜类、甾类、生物碱等，具异味或毒性。但在进化过程中有些动物适应了这些物质，专以含这些物质的植物为食。随着环境的改变，动物的取食行为也会改变。大熊猫的祖先是肉食性的，后来才改变为基本素食，从大熊猫粪便中含多量未消化植物纤维来看，它还未完全适应这种食性。寄生性动物的生活离不开寄主，其结构和功能也高度适应这种生活方式，而寄主也渐渐适应了寄生物。互相适应较为完全时，可相安无事，最终发展为共生关系。

在世界上很多地区，食物数量的季节性变化很大，一些动物采取贮藏食物和休眠的策略，而有些行动能力较强的动物则采取逐食而居的策略。如入秋后候鸟从寒温带飞到食物充足的暖温带，开春后寒温带的食物数量大增，候鸟又飞回取食。鱼类也有觅食洄游。自然，有些动物的迁徙除取食外还有其他目的。