关于细胞学介绍

这方面的研究，在相当程度上受到其他学科的推动，根据各学科的影响大致地可以划分几个阶段，当然这些阶段不可能截然分开。

胚胎学的影响

对细胞功能，不能像研究结构那样，在一团组织里找一个细胞作为研究对象。卵子是一个细胞，在无法得到单个的细胞进行研究的年代，利用它是极为方便的材料。既然用卵子，研究它各部分的作用当然要根据对发育中的影响来判断。这涉及胚胎学问题。但是如果用杂交研究异种精核的功能，则需要根据异种性状的出现来判断，这就涉及到遗传的问题。早期在这方面的工作基本上是由胚胎学家进行的，其特点是综合性的研究，不是单纯地从细胞的角度研究卵子，而是拿卵子作为细胞来研究与发育、遗传等有关的问题。一些重大的问题都已勾划出来，因而在学术思想上对以后有深刻的影响。 O.赫特维希和R.von赫特维希弟兄1887年用海胆作材料，首先看到活的卵子的受精，并且对受精进行了实验分析。如果分别地考虑细胞质和细胞核在发育中的作用，则T.H.博韦里对在马蛔虫中发现的染色质消减的现象的分析，证明影响消减的因素存在于细胞质中。此外，对卵裂球予以编号，以追踪每一裂球的来龙去脉的细胞谱系工作，关于卵黄含量不同的各种卵子其卵裂类型的研究，都指出卵子中细胞质的分布，影响纺锤体的方向，决定卵裂面的形成，决定卵裂类型。不仅如此，在一些特别适宜的卵子还可看到形成各种器官的物质在卵子中已经有了布局，卵裂之后各个裂球与将要形成的器官有一定的对应性。所有这些都提示，细胞核在遗传潜能上是等同的，只是在以后的发育中，通过细胞质或细胞间的相互作用才受到不同的调节。

对于细胞核的作用也有了充分的估价。1887年德国实验胚胎学家T.H.博韦里使海胆卵子被两个精子受精，根据染色体在各个卵裂球中的分配以及各个卵裂球的发育情况，认为各个染色体有质的不同，染色体是有个性的。利用海胆卵子，T.H.摩尔根1896年完成了人工孤雌生殖──卵子不经受精也可发育。使不具细胞核的卵块受精或用异种精子受精，研究细胞质及细胞核各自在发育中的作用，观察到所产生的幼虫都显示父方的特征。这些都说明细胞核的重要性。总括当时的成就，1883年德国胚胎学家W.鲁曾经表达这样的设想：“不仅染色体，而且每一染色体的各个部分，对于决定个体的发育、生理和形态可能都是重要的。”1887年德国动物学家A.魏斯曼提出种质的假说。虽然这个假说被后来的实验研究推翻了，但是在假说中提出的决定子与后来的基因之间是有某些思想上的联系可寻的（见种质学说）。

除去学术思想方面的影响，为解决胚胎学的问题，还为细胞学提供了重要的实验方法，这就是组织培养。美国胚胎学家R.G.哈里森在1907年为了研究神经纤维的生长创立了体外培养的方法，后来被美国生理学家A.卡雷尔接过去，发展成专门的技术。30年代之后越来越显示出它的重要性，到今天，不仅是研究活细胞的各方面，甚至对许多其他学科来讲也是必不可缺的技术。

遗传学的影响

1900年重新发现G.J.孟德尔的研究成就后，遗传学研究有力地推动了细胞学的进展。美国遗传学家和胚胎学家T.H.摩尔根研究果蝇的遗传，发现偶尔出现的白眼个体总是雄性；结合已有的、关于性染色体的知识，解释了白眼雄性的出现，开始从细胞解释遗传现象，遗传因子可能位于染色体上。细胞学和遗传学联系起来，从遗传学得到定量的和生理的概念，从细胞学得到定性的、物质的和叙述的概念，逐步产生出细胞遗传学。

1920年美国细胞学家W.S.萨顿进一步指出遗传因子和染色体行为间的平行现象，必然意味着遗传因子位于染色体上，并且提到，如果两对因子位于同一染色体上，它们可能按照，也可能不按照孟德尔规律遗传，预示了连锁的概念，加深了关于成熟分裂尤其是关于染色体配对、染色体交换的研究。

此外，发现了辐射现象（X射线、镭辐射、紫外线）、温度能够引起果蝇突变之后，因突变的频率很高更有利于染色体的实验研究。辐射之后引起的各种突变，包括基因的移位、倒位及缺失等都可在染色体中找到依据。利用突变型与野生型杂交，并且对其后代进行统计处理，可以推算出染色体的基因排列图（见基因定位）。

多线染色体的发现则打开了染色体研究的新途径。在断定了多线染色体就是加粗的，已配对的染色体之后，一方面对它的结构进行细致的研究，发现了染色线上的染色粒，许多相邻的染色粒聚集成带区，染色线虽然不易看清楚，但是如果染色适宜或是在紫外光下可以看到它们不是笔直平行排列，而是很疏松的螺旋状。另一方面可以把根据连锁群推算出来的染色体上的基因排列图利用所谓的唾腺方法和形态学的染色体图吻合起来；杂交实验和细胞的形态学观察可以完善地互相印证，可以在多线染色体上更具体地确切地看到基因排列的情况，每个带区实际上不只含有一个基因。不仅如此，有些突变是由于基因的位置效应例如棒眼突变型(bar-eye) 就是先在多线染色体上取得证据的（见位置效应）。

在寻找遗传的物质基础的推动下，染色体的研究在面上铺展开了，不仅用于遗传研究的材料，许多其他动、植物物种（有人统计大约有12000种维管植物和500多种哺乳动物）的细胞分裂（减数分裂）、染色体行为、染色体图谱都被研究过。同一属中的物种，染色体的数目往往是一致的；但是同一科中的物种或者数目不等，或者这一属的是另一属的倍数（多倍性）。同一个体的各个染色体，粗看似乎无大差别，但是仔细检查是有不同的，因此可以精确说出一个物种的染色体的数目、形状以及各个染色体的大小，并且能够把它们编号排队。可以比较亲缘关系较近的不同物种的染色体，由此寻找物种的进化关系；核型的研究指出相近的物种，其染色体数目可能完全一致，但是也可能出现十分明显的差别，在后一种情况经过仔细研究总可找出原始形式，和由此派生出的各种形式。在植物已经知道有三种突变：多倍性、一个染色体断裂成几个小的或者相反的几个小染色体集装成一个大的以及某对染色体的倍增。这三种突变有时会和亚种及种的形成有关。此外，植物的多倍性的研究导致使用各种方法，例如化学物质、温度、辐射等诱导多倍性的产生，在某些植物已经获得应用的价值。

广泛开展的性染色体形态的研究，也为雌雄性别的决定找到细胞学的基础。有的动物是XX、XY型，有的是ZZ、ZW型。（见核型）

细胞生理学的影响

在这个阶段用实验方法研究细胞其他部分的功能，没有得到使人满意的结果。用显微镜观察不到细胞膜，只能根据细胞质与外界的物质交换判断它的存在，以及某些物质的通透，借以判断它的某些功能。由于一般地说来脂溶性的物质易于进入细胞，曾经推测细胞膜可能由脂类或者脂类的小孔组成。也曾由于分子量不同的物质进入细胞的难易不同──分子量越大越难进入；推测细胞膜像是一个过滤层，它的小孔阻止大分子进入细胞。此外，曾根据电解质，例如阳性离子和阴性离子对细胞的通透，以及细胞环境的酸度可以影响、以致改变阳性和阴性离子的通透，提出电荷假说以解释细胞的通透性这一极其复杂的过程。至于对于固体颗粒的吞噬作用，通过模拟实验，例如变形虫对氯仿滴的吞噬，认为这是由于细胞对异物的表面比对周围环境有更大的粘着性，通过粘着引起细胞膜表面张力的局部变化以致异物被吞入。

上述这些设想，即使在那时看来，在通透性方面细胞膜都是被动的；但是细胞还能够逆着扩散梯度或浓度梯度主动地摄入或排出某些物质。因此也曾设想，细胞膜中可能存在着需要能量的过程，它们对于这些过程有重大意义，但当时还没有资料。

那时对细胞呼吸的理解主要局限于食物经过各种酶的作用产生出热量。由于知道了在这过程中的几种酶，例如某些脱氢酶、氧化酶、细胞色素a、c、b等，因而了解到食物在细胞中的燃烧不是通过一次突然的氧化把全部能量以热的形式释放出去，而是逐渐地通过一个个小的阶段，一步步地获得并且利用少量的能量。这种过程由于许多种酶作为转移氧、接受氢、氧化还原体系等加入到总的呼吸过程中才能够进行下去，并且得到微细的调节。

其他学科的影响

在20世纪40年代初期，其他学科的技术方法相继被用于细胞学的研究，开辟了新的局面，形成了一些新的领域。首先是电子显微镜的应用产生了超显微形态学。

比利时动物学家J.布拉谢从胚胎学的问题出发，利用专一的染色方法(Unna，Feulgen)研究核酸在发育中的意义。差不多与此同时，瑞典生化学家T.O.卡斯珀松根据各种物质对一定波长的吸收，创建了紫外线细胞分光光度计，来检测蛋白质、DNA和RNA这些物质在细胞中的存在。如果说，前者根据染色可以做到定性，后者则根据吸收可以做到定量。实质上是他们的工作引起人们对核酸在细胞生长和分化中的作用的重视。在他们工作的基础上发展起了细胞化学，研究细胞的化学组成，可以和形态学的研究相互补充，对细胞结构增加一些了解。

用多线染色体进行分析，在紫外光下拍照表明染色粒以及核仁含有DNA，相反地染色线只含很少，或者甚至没有。用蛋白酶（可能不纯）消化可以使它们溶解，因此曾误认为染色线是蛋白质构成的。除此而外，还可根据紫外吸收光谱精确测定染色体段落（常染色质和异染色质）某些氨基酸的百分比。常染色质的段落似乎含有较多高分子量的球蛋白类型的蛋白质，而异染色质段落则含有较多低分子量的组蛋白类型的蛋白质。

20世纪40年代开始逐渐开展了从生化方面研究细胞各部分的功能的工作，产生了生化细胞学。首先使用了匀浆──在适合的溶液中把细胞机械地磨碎──和差速离心的办法，除细胞核而外还可以得到线粒体、微粒体和透明质等几部分。对它们分别地进行研究了解到一些物质和酶的存在和分布以及某些代谢过程在什么部位进行。分离得比较成功的是线粒体，因为用电子显微镜已经测量出它们的大小并且粗略地了解到在这种细胞器里进行的生化过程，认识到它们对能量代谢的重要性。微粒体曾经被误认为是一种细胞器。后来知道，这是在当时的分离条件下的产物，是由核糖体和少量内质网组成的复合体。虽然如此，关于线粒体和微粒体这样一些研究指出，许多基本的生化过程是在细胞质而不是在细胞核里进行的。这样的方法结合着深入的形态学研究导致对细胞中的过程有越来越深刻的了解。

放射性同位素的应用为研究细胞中的代谢过程开辟了新的途径。从它们的参入可以精确追踪细胞内物质的合成、运输、以及储藏物的利用。例如用这方法显示出磷的化合物不是在有丝分裂时，而是在间期、在分裂开始前不久参入，然后被分配到子细胞核。从这样一些以及用其他同位素得到的结果，可以推断细胞中的一些重要物质的运转。

虽然在20世纪30年代组织培养就有了较大的发展，但是只能培养组织块，还不能培养正常组织的单个细胞，而且还没有充分显示出它的重要性。利用培养的细胞可以研究许多在整体中（在原位）无法研究的问题，例如细胞的营养、运动、行为、细胞间的相互关系等。几乎各种组织，包括某些无脊椎动物(墨鱼、海鞘、果蝇等)，都被培养过。在良好的培养条件下从组织块长出的各种细胞，其生长情况不同。从形态上基本上可以分为三种类型，上皮、结缔组织和游走细胞（如淋巴细胞、单核细胞和巨噬细胞）。有时候培养细胞会显示正常组织在有机体中表现不出的特征，例如如果培养基中含有增强表面活性的物质，多种组织的细胞可以获得吞噬的能力。但是它们仍保持特有的性质和潜能，因为如果改变培养环境或者移回到动物体内原来的部位便仍可照原样生长。

值得一提的是在培养中的成纤维细胞的生长也受底质的影响。在一般情况下它们呈辐射状、漫无目的地从组织块长出。但是如果人工地使培养基处于一定方向的张力之下，或人工的在底质上制出痕迹，细胞就会沿张力的方向或沿着痕迹生长出去。这个现象也许可以用来解释在整体中结缔组织和肌腱的功能适应──它们总是在张力的方向生长、分化。

可以看出，对于细胞的研究，在使用电子显微镜后在亚显微结构方面的深入，以及在应用生化技术后在功能方面的深入，已经在为细胞生物学──在分子水平上研究细胞的生命现象──的形成创造了条件。所以在后来，在分子遗传学和分子生物学优异的成就的影响之下，细胞生物学这一新的学科很快地形成了。

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