关于杂种优势利用（植物）介绍

[拼音]：zazhong youshi liyong (zhiwu)

[外文]：heterosis utilizationin plants

重要育种手段之一。即利用两个遗传组成不同的生物体杂交后的杂种一代在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等方面优于亲本的表现，达到生产要求。它与培育纯品种为目的的杂交育种不同之处，在于选用亲本、配置组合时特别强调杂种一代的优势表现。杂种优势强弱是针对所观察的性状而言，通常以杂种一代某一性状超越双亲相应性状平均值的百分率即平均优势，或超过较好亲本值的百分率即超亲优势，或超过对照品种值的百分率即超标优势来表示。杂种优势以杂种一代最大，杂种二代大为减退，以后逐代下降至一定程度。所以这种方法主要是利用第1代杂种。

发展简史

动物中的杂种优势现象早就为人们所认识并加以利用。18世纪中期，开始发现植物中也有杂种优势现象。德国J.G.科尔罗伊特在1761～1766年间进行烟草杂交实验时获得了丰产、早熟和优质的杂种，从而提出利用杂种一代的可能性。达尔文于1876年发表的《植物界异花受精与自花受精的效果》一书中，提出了“异花受精一般对后代是有益的。而自花受精时常对后代是有害的”论断。W.J.比尔于1862年起研究玉米杂交效应，强调花粉来源对玉米改良的作用，并指出可将品种间杂交种一代用于生产。G.H.沙尔于1908年最先报道了玉米自交系间杂种一代的增产效果，提出可先选育最好的自交系以生产杂交种。从1920年开始，玉米双交种、单交种、三交种的育种相继直接用于生产，从而广泛推动了其他作物的杂种优势利用。60年代以后，雌雄同花作物中雄性不育系、保持系和恢复系“三系”配套研究的成功，为杂种优势的利用开辟了广阔前景。自交不亲和性的研究也为配制杂交种带来了方便。现在，高粱、水稻、甜菜、向日葵、番茄、萝卜、甘蓝、大白菜等作物都能大量生产杂交种子供生产利用；小麦也开始利用化学杀雄剂配制杂交种在市场上销售。利用杂种优势改良果树、林木、药用植物和观赏植物的品种，都取得重要成果。

在中国，作物杂种优势的利用也是从玉米开始的。杂交高粱和杂交水稻也已在全国大面积推广，增产效果突出。

优势表现

无论动物或植物，自花授粉或异花授粉植物，除亲缘关系较远的类型外，杂种一代一般都有不同程度的优势。主要表现在比其亲本生长旺盛、富有活力、抗病虫和不良环境条件的能力强、适应性好，因而产量较高。由于杂种具有细胞分裂快、活性强、生物代谢效率高等特点，它在形态、生态、器官、组织、生理、生化等一系列性状指标上都较优越。但优势表现的程度常因不同物种、不同杂交组合和不同性状而异。相对而言，自花授粉作物的优势不如异花授粉作物;异花授粉作物中，品种间杂交的优势又不如自交系间杂交。遗传差异大、生态类型不同的杂交组合优势大。地理上远距离的杂交组合也常会出现明显优势。同一杂交组合，不同性状的优势表现也不相同。一般来说，产量是衡量优势大小的最好指标。如玉米单交种一代一般可比普通开放传粉的品种增产20～30％。高粱杂交种一般增产30％左右，水稻杂交种增产10～30％。70年代中国在白菜、甘蓝、萝卜、茄子、番茄、甜（辣）椒、黄瓜、洋葱等十几种蔬菜作物上利用杂种优势，一般增产20％以上。

利用方法

杂种优势的利用目标因作物种类和育种任务而异，如提高粮油作物子粒的产量和品质，增进蔬菜作物营养体的产量和品质，提早或延迟熟期以满足市场需要及适应贮藏、保鲜、加工等收获后的要求等。提高对抗病虫害等的抗逆能力以保证其稳产性，则是普遍的要求。

利用杂种优势时所遵循的亲本选配原则与常规杂交育种相同（见作物杂交育种），但须特别注意两点:一是选配强优势的优良组合。要求两亲的亲缘关系较远、性状差异较大、优缺点互相弥补、配合力好、纯度高。二是杂交简便、制种成本低。这要求两亲的开花期尽可能相近，并以丰产性较好的为母本，花粉量大的作父本，以利制种。利用杂种优势的方法因作物的传粉方式、繁殖方法和遗传特点不同而有区别。

其群体遗传基础复杂，基因型众多，同一个体在遗传上也是杂合的。因此首先要通过多代的人工选株自交，同时测定其配合力，选育出高度纯合的优良自交系，再组配成强优势的杂交种。大体步骤是：

（1）从原始育种群体（包括农家品种、综合群体、经轮回选择改良的群体以及单交种、双交种等）中选择优良单株；

（2）连续进行几代自交和选择，培育出性状整齐的优良自交系；

（3）在自交的同时进行测交，从中选择配合力好的自交系彼此杂交；

（4）经产量比较试验，选出经济价值大的组合供生产利用。

自交系间杂交种按参与杂交的亲本数目和组配方式分为单交种（自交系×自交系）、三交种（单交种×自交系）、双交种（单交种×单交种）、顶交种（自交系×品种）和综合品种(若干自交系或杂交种种子混合，令其相互自由传粉)。单交种性状整齐一致，优势强，增产效果好；但制种产量偏低，种子成本较高。顶交种通常是选用当地的优良品种作为亲本之一，容易适应当地的环境条件；但产量不及自交系间杂交种高。三交种是在高产的单交种基础上配成的，制种产量高；但手续繁复。双交种的遗传基础比单交种广泛，适应性较好，制种产量高，种子成本低；但产量和整齐度不及单交种，而且制种时需要 7个隔离区，手续复杂。综合品种的遗传基础更广泛，适应性广，杂种优势比较稳定，制种程序简单，一次制种可连续种植几年；但整齐度较差，增产效果不及单交、三交和双交种。玉米自交系和杂交种的选育程序见图 1。单交双交种的配制方法如图 2。

如高粱、棉花等，其花器构造、繁殖方式和遗传特点基本与自花授粉作物相似，但天然异交率略高，而人工自交对后代并无不良影响。其杂种优势利用方式，基本与自花授粉作物相同。如高粱可利用细胞质雄性不育系作母本，与育性恢复力强的恢复系杂交，配制强优势的优良杂交种用于生产。

品种群体内个体间的基因型基本一致，其个体一般也是纯合的。由两个纯系品种杂交得到的杂种一代比较整齐。杂种优势的利用是通过品种间杂交，特别注意选配优势强的组合。由于这类作物雌雄同花，花器小，繁殖系数低，人工去雄较费工，所以利用杂种优势的关键在于解决去雄问题。

大多数无性繁殖作物在一定条件下也能进行有性繁殖。这类作物（如甘薯、马铃薯进行有性杂交后，杂种一代可通过无性繁殖方法，使其优势继续保持下去，免除年年制种的麻烦。但其原始品种群体遗传基础复杂，所有的个体都是杂合的，有性杂交时杂种一代就会出现性状分离。所以要在杂交后代中进行单株选择，筛选出优良无性系繁殖利用；或以优良无性系配成强优势组合，再用无性繁殖加以利用。

去雄途径

利用杂种优势，需要年年配制杂交一代种子。为解决制种中母本去雄问题，针对各类作物的特点，可分别采用以下几种方法。

雌雄异花作物如玉米、黄瓜等，繁殖系数高的作物如烟草、番茄等，花器较大去雄方便的作物如棉花等，均可用人工去雄。

选用某些有选择性的化学杀雄剂，在一定的生长发育时期喷洒于母体上，杀伤或抑制雄性器官的发育而不妨碍雌蕊的正常功能，以达到去雄目的，已在小麦、棉花等作物上应用。

利用某种显性或隐性性状作标记，以具有显性性状的材料作父本，进行不去雄授粉，根据杂种一代的标记性状区别真假杂种，间苗时拔除假杂种。可用作标志性状的有水稻的紫色叶枕，棉花的“芽黄”、红叶等。

十字花科植物如大白菜、甘蓝、萝卜、白菜型油菜的一些品系，雌雄蕊正常，能散粉、受精；但自交或系内株间传粉均不结实或结实极少。利用优良自交不亲和系作母本，选择适当父本进行杂交，配制两系杂种，已应用于蔬菜生产。

油菜、棉花等可利用隐性单基因控制的核不育系和恢复系配制杂种种子。不育系则一系两用，以其中的可育株给不育株授粉，下一代可保持半数植株具雄性不育性。为此，制种区的母本和大田种植的杂交种，都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。

即雄性不育系、保持系和恢复系三系配套，以不育系作母本，保持系作父本，繁殖不育系；进而利用不育系作母本，恢复系作父本，配制杂交种子。这已广泛应用于玉米、高粱、水稻、甜菜、向日葵、洋葱、番茄等作物上，效果良好。

配合力测定

自交系间杂交在亲本选配上要考虑配合力，即自交系(或品种)与另外的自交系（或品种）杂交后杂种一代的产量表现情况。配合力可分为一般配合力和特殊配合力两种。前者是一个亲本与一系列亲本所产生的杂交组合中，对某一性状表现的平均效应；而后者是指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中，偏离两亲本平均效应的特殊效应。不论是异花还是自花授粉作物，在决定杂种一代的综合表现上，一般配合力是主要的，特殊配合力大都是在一般配合力的基础上发挥作用。由于自交系或品种配合力的高低与植株外部形态无明显相关，只有通过测交及测交种产量比较进行配合力测定。常规的做法是把一群新选育的自交系与一个遗传基础比较广泛的品种交配，下一年根据杂种一代表现的优劣衡量其配合力的强弱，即测定一般配合力。下一步再用少数一般配合力好的自交系相互交配，选择其中最优的组合，即是对特殊配合力的测定。测定配合力在自交的早代或晚代，各有利弊，可灵活运用。中国多采用配合力测定和选配杂交组合结合进行的方法，以缩短育种年限。

轮回选择

选育自交系是异花授粉作物（特别是玉米）利用杂种优势的基本环节，其成效主要取决于选用的基础材料农艺性状是否优越，遗传变异是否丰富。常规的系谱法是在一个随机交配的群体内进行选株，经过连续多次的自交与选择，育成一些自交系。由于原始植株在遗传组成上本有局限性，再加连续多次自交，其基因型迅速趋于纯合，从而大大限制了有利基因的重组。这样育成的自交系遗传基础狭窄、贫乏，不可能将许多优良基因集中在一起。而轮回选择法则先按育种目标从基础群体中选择优良单株进行自交和配合力测定，然后根据测定结果将中选的优株彼此互交，形成一个遗传基础更加丰富的优良新群体，这是一个轮回周期。通过多次轮回选择，群体内优良基因的频率不断提高，从这样的群体中分离出优良基因型的可能性就较大。其原因在于通过互交可打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因重组的机会。同时这种作法变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，延缓纯合进程，有利于积聚优良基因在一个个体上。轮回选择的次数因材料、目标和遗传进度而定（见数量性状遗传）。在每一轮的选择过程中，如发现有符合要求的优良单株，都可经自交纯合后成为一个自交系。经过改良的育种群体除供选育自交系外，也可直接用于生产。

轮回选择的方法多样。最简单的是不经配合力测定，只凭目测选株进行互交组成新群体，称为表型轮回选择，其效果较差，一般在玉米上不用此法。互交方式可分为：

（1）半姐妹交。即一母多父或一父多母的交配，它们之间是半姐妹关系；

（2）姐妹交。即同一群体内姐妹植株间的成对交配，所以又有半姐妹家系轮回选择和全姐妹家系轮回选择之别。前者测交时用杂合的群体或品种作为测验种，主要是改良其一般配合力，因而是一般配合力轮回选择；后者是根据成对杂交的杂种一代表现，重新组成新群体，其主要作用在于改进特殊配合力，因而也称特殊配合力轮回选择。如同时利用两个基础群体进行互相改良，取长补短，则有相互（半姐妹）轮回选择和相互全姐妹轮回选择两种作法。前者可兼顾一般配合力和特殊配合力的改良；后者则侧重在特殊配合力的提高。此外，还因一轮中中选植株自交次数的不同分为S1家系轮回选择和S2家系轮回选择等。

杂种优势利用研究的主要趋向是：

（1）继续探讨强优势杂交组合的选配规律；

（2）寻求更简便有效的去雄机制，并改进制种技术；

（3）利用单倍体培养和染色体加倍技术，加快自交系的选育进程；

（4）培育由遗传控制的完全（或接近完全）无融合生殖系或利用其他机理固定杂种优势等。

参考书目

1. 秦泰辰：《杂种优势利用原理和方法》，江苏科学技术出版社， 南京，1980。