关于腕足动物门（化石）介绍

[拼音]：wanzu dongwu men(huashi)

[外文]：Brachiopoda (fossil)

腕足动物是地史时期极为繁盛的具两瓣壳的海生无脊椎动物。两壳均以中纵切面为对称面左右对称。腕足动物的外形与软体动物门的双壳类相似。然而，双壳类的两壳覆在动物体的左右两侧，两壳互相对称；腕足动物的两壳则盖在动物体的背、腹两方，每瓣壳呈左右对称，肉茎通过的壳瓣往往较大，生活时大都位于下方，故称茎壳、大壳或腹壳。另一瓣壳较小，位于上方，壳内有支持纤毛环的钙质或几丁质骨骼，称腕壳、小壳或背壳。在观察腕足动物时，将具肉茎的一方作为后方，另一方为前方，并依照腕足动物生活时的实际方位，将腹壳向下，背壳朝上。具铰纲只有以铰合线为旋轴而转动的壳，肌肉系统比较简单。大部分无铰纲腕足动物的两壳可以自由转动，甚至沿纵向滑动，肌肉系统相当复杂。肌肉固着处往往形成特殊的构造或痕迹。

壳体的表面覆盖着薄的有机质表层。具铰纲腕足动物的壳体，在表层之下为钙质，通常分为两层：外层为纤维层，内层有棱柱状、纤维状、薄片状3种情况。少数无铰纲腕足动物也具钙质壳，但不分成这样两层。大部分无铰纲为含几丁质的磷灰质壳。两个纲都有一些类群的钙质壳壁被密集的盲管穿透，形成多孔的疹质壳。部分具铰纲腕足动物的钙质壳壁充满细柱状突起，成为假疹壳。

贝体一般在5厘米以下，最大可达 30厘米。壳形的变异范围很广。概括地说，具铰纲腕足动物的两壳后部往往有一与其余壳面不同的略为平坦的三角面，称铰合面（见图）。其中部有肉茎伸缩的孔洞，为三角孔。有些类群的三角孔完全洞开，有些盖着凸起的假三角板或两片三角双板。腕足动物壳表面纹饰主要有同心、放射两种。同心饰与生长线平行，放射饰由喙线脊部辐射分出，各自按其强度而分为纹、线、褶或层等。有的类群具备发达的壳刺、壳瘤。在具铰纲腕足动物的壳内面，有铰齿、铰窝及其支板（铰板）等铰合构造，体肌固着处的痕迹和承受体肌固着的构造（如在背喙下突出的主突起），以及纤毛环的附着基部（腕基），或支持骨骼（腕骨）。其中，背瓣后部的构造，包括铰窝、铰板、腕基和主突起合称主基，在分类上较重要。腕骨是划分目和超科的主要特征，包括腕棒、腕螺和腕环等类型〔见小嘴贝目（化石）、穿孔贝目(化石)、石燕贝目〕。

腕足动物通常以是否具备铰合构造为根据，分为具铰纲和无铰纲。具铰纲的两壳以后部的齿和窝相铰合而关联着；无铰纲依靠生物体的软组织联结两壳。两个纲现生种类的区别更大，如个体发育过程、软体器官的形态、壳壁的成分和结构以及生态习性等都明显有别。

通常，无铰纲分为舌形贝目、顶孔贝目、小圆货贝目和神父贝目；下辖约10个超科。具铰纲分为正形贝目、扭月贝目、五房贝目、小嘴贝目、石燕贝目、长身贝目和穿孔贝目；下辖约30个超科。此外，顾脱贝目的壳为钙质，外形与具铰纲正形贝目的早期代表相近，但又缺失铰合构造，被认为是两个纲之间的过渡类群之一。有人把这些过渡类群独立为始铰纲，又把具腕骨的小嘴贝目、石燕贝目和穿孔贝目分出成立腕铰纲，成为4个纲。

腕足动物的现生种类很少，大多数已绝灭，分类系统主要依据可以保存为化石的贝壳的构造特点建立。目前，据库珀(1979)统计大约已描述了2300属，3万种。

大部分腕足动物在幼虫期后即以肉茎固着，为固着底栖动物，其中舌形贝等栖息于砂管内，为内栖动物。有些类群或者缺失肉茎，或者在固着后不久肉茎逐渐萎缩，而自由躺卧在海底，以部分或全部腹壳粘贴在外物上或由壳刺固着。某些化石种类可能是附着于浮动的海藻上，营假飘浮生活。

虽然在寒武纪前的地层里发现近似腕足动物化石的报道越来越多，但确切的腕足化石产在早寒武世。整个寒武纪都以无铰纲占优势。从奥陶纪开始，具铰纲逐渐取得优势，整个腕足动物门的分异度和丰富度显著增加。以后，腕足动物在古生代成为海底的主要居住者之一。在古生代末期，许多重要的类群迅速地绝灭了。在中生代穿孔贝目和小嘴贝目成了优势类群，并且个体数量仍然很多。新生代的腕足动物不多，现生种类还不到100属。