关于胚状体介绍

[拼音]：peizhuangti

[外文]：embryoid

在离体植物细胞、组织或器官培养过程中，由一个或一些体细胞，经过胚胎发生和发育过程，形成的与合子胚相类似的结构。胚状体一般专指在组织培养条件下产生的非合子胚以区别于自然发生的珠心胚及其他通过无融合生殖和由合子胚分裂产生的胚（见多胚现象）。

能产生胚状体的植物已知的有43科92属117种，在维管植物各大类群中均有报道。

植物体上具有产生胚状体能力的部位也十分广泛，离体培养的根、茎、叶、花芽、花药、幼苗、合子胚及胚状体的子叶和下胚轴，胚乳以及植物体各部分的单细胞和原生质体；从单倍体到二倍体和多倍体细胞，都能直接产生或通过诱导愈伤组织再分化为胚状体。

对胚状体的发生研究得比较详细的有石龙芮的下胚轴，烟草花药培养中的小孢子及胡萝卜和颠茄的细胞及原生质体等的培养物。胚状体发生初期的细胞分裂与合子胚的不同，但分化后的发育过程与合子胚的类似，均由球形胚→心形胚→鱼雷形胚→成熟胚。

胚状体产生的方式有：

（1）直接由器官上发生，如石龙芮的下胚轴（图a），

檀香的幼胚，菟丝子及桑寄生科的Dendrophthoefalcata的胚。石龙芮下胚轴产生的胚状体，是由表皮细胞分裂出来的，并有胚柄的形成。

（2）培养物先形成愈伤组织，由愈伤组织再分化形成胚状体。这种方式比较常见，从石龙芮雄蕊的药隔，咖啡的叶，四季橘的珠心等组织中培养得到的胚状体都是这样形成的。胚状体可以在愈伤组织的表面产生，也可以从深层细胞产生，如印度娃儿藤的茎愈伤组织和猕猴桃胚乳的愈伤组织，胚状体既可由表层细胞形成，也可由一些深层的细胞形成。

（3）在花药培养中，可由小孢子发育成胚状体，如烟草（图b），曼陀罗、水稻、水麦等。对小孢子发育成胚状体的过程，在烟草、曼陀罗、茄子和辣椒中已做了详细观察。小孢子早期发育成的多细胞团，并不都发育为胚状休，有的也可发育成愈伤组织。两者在结构上不易区别，还有待研究。

（4）在单细胞及原生质体培养中，研究得最多的是胡萝卜。在悬滴培养中，已看见由一个细胞发育成胚状体的全过程：这一个细胞先形成一个胚性细胞团，再从胚性细胞团上的细胞起源发育成胚状体（图c）。

胚状体与合子胚发育过程不同之处，最常见的是子叶的形状及数目。胚状体的子叶有时多到3～4片，有时只具一片荷叶状的子叶，如烟草小孢子发育成的胚状体。

不论是哪一种方式产生的胚状体，在发生和发育过程中一般是不同步的。所以在一个材料中同时可以见到各个不同发育时期的胚状体。

诱导胚状体需要的条件，因植物种类、部位和培养时组织细胞所处状况的不同而异。可有几种情况：

（1）胚状体的产生不需要任何激素和细胞分裂素的，如烟草，曼陀罗和水稻等的花药培养，莳罗和茴香的子房培养，四季橘愈伤组织和欧芹叶柄的愈伤组织培养。

（2）培养中需要生长激素或细胞分裂素或二者的组合，如石龙芮的下胚轴，檀香和石刁柏的愈伤组织培养。有的需要较高的激动素和生长素的配合才能有较高的胚状体发生频率，如颠茄的花药培养。

（3）需先在有激素的培养基上诱导，然后转入低浓度激素或无激素的培养基中，如石刁柏下胚轴的愈伤组织培养及颠茄细胞的悬浮培养。胡萝卜在诱导愈伤组织时需2，4-D，但由愈伤组织诱导出胚状体时，则需在没有2，4-D的培养基培养。某些天然产物，如椰乳，西瓜汁，酵母提取物，酪朊水解物或腺嘌呤等都有利于胚状体的发生。

胚状体的诱导与外植体所处生理状况，内源激素的变化及遗传性、倍性等都有密切关系。

研究胚状体的主要意义是：

（1）增加繁殖系数。因为它可以直接生长成小植株，成苗率高。并且由愈伤组织、细胞或器官培养中，诱导胚状体的数量比诱导芽多得多。

（2）愈伤组织分化的芽不容易发育成小植株的培养物，可是诱导胚状体，就容易得到小植株。

（3）胚状体的维管束与合子胚一样，是独立产生的，与母体维管束不相连，因此可以得到无病植株。

（4）可应用于细胞全能性的理论研究。不论是体细胞或小孢子或胚乳细胞都有再生成完整植株的全能性。植物细胞的全能性可以在培养条件下表现出来。研究这一特性对于建立植物的无性系，了解细胞分化和形态发生的机制都十分重要。

（5）可以利用胚状体进行同步分裂的研究，以了解细胞周期的真实过程和认识控制从亲代细胞到子细胞过程中生化变化系列的因子。一般用生长激素和细胞分裂素控制细胞同步分裂。