关于热生态介绍

[拼音]：reshengtai

[外文]：thermoecology

环境热因子对生物的影响及生物对环境各种温热条件的适应。热包含强度和容量两个方面。热强度以温度表示，热容量则以卡或千卡衡量。因温度易于直接测量，且可据以推算热量收支，故生态学中常以温度作为主要参数。

地球表面的热量主要来自太阳辐射；地球内部产生的地热与太阳辐射能相比甚为微小。地球表面的温度分布是不均匀的，基本上随纬度呈带状分布:纬度增高温度递减。例如年平均气温，在赤道地区是26.3℃，而由北纬20°经40°至60°地区，依次为25.3℃、14.1℃及－1.1℃；在南半球各相应纬度地区则为 23℃、11.9℃及－3.2℃。温度还随季节而变动，如在北纬40°地区，冬季 1月平均气温是5.5℃，夏季7月平均气温是24.0℃；但在赤道附近，温度的季节变化不明显。此外，纬度越高，年较差和日较差越大。夏季日较差大于冬季，例如中欧地区7月的平均日较差是8.8℃，1月的为3.4℃。

水陆分布、地形、水汽、洋流等影响，使地球表面的温度分布复杂化。水的热容量大，可随外界气温的上下波动而吸收或释放热量，从而减缓水面附近气温的变化。秋冬季节，水面附近的温度就高于陆地，春夏则相反。因而临海地区的温度变化较缓和，是为海洋性气候。陆地则有极端的温度变化，呈大陆性气候。在陆地上，山地的温度随高度递减。平均每升高 100米，温度下降约0.6℃。在中高纬度，这种温度梯度有显著的年变化，以春夏的温度梯度为最大。地形的影响使山峰与盆地的年较差表现出显著差异；山峰的年较差小，盆地的趋于极端。在高原上日间受热较烈，气温高；但地面辐射强，夜间气温低。例如，9月间在帕米尔高原（3600米以上）测出的日较差达25℃以上。土壤中的温度则随深度而递减。在森林中，白天顶部温度较下部高，夜间则相反。林内的温度日变幅也小于林冠。在开阔的草原，温度昼夜的变化显著。在无植被覆盖或植被稀疏的地面（如荒漠），夏季白天太阳辐射极强，气温很高；夜间地面散热也很快，所以昼夜温差大。在极地因太阳辐射弱，温差较小。

海洋和陆地一样，温度随纬度的增高而降低，但受洋流影响很大。洋流水平输出热量，可使一个地区的温度升高。例如温暖的大西洋洋流携带许多热量，使巴伦支海在夏季直至斯匹次卑尔根都无冰。在水体中，水温的分布随深度而降低，但在温变层，温度变化较急剧，常成为生物分布的屏障。海洋及湖泊的上层水域因受辐射、气流、洋流及季节的影响，温变幅较大。

地球上所有生物都在一定的温度条件下生长、发育、繁殖和活动，其范围大致在0～50℃，少数种类能够在低些或高些的温度内生活。例如一种蓝藻(Oscillaria filiformis)在85℃的热水中生活，雪衣藻生长在雪地上。生物可以进行正常的生命活动的温度称为适温。每种生物都有自己的适温范围，例如玉米幼苗生长的适温范围是9～46℃；南瓜是14～46℃;家蝇是1.5～36℃；青蛙是8～31℃；鳕鱼是-1～17℃。一般说来，陆生生物的适温范围比水生生物的广些。超越适温范围的温度可使生物停止生长发育，进入休眠状态，甚至造成昏迷或死亡。这在植物和变温动物表现得尤为显著；恒温动物因能调节自身的体温，保持较恒定的水平，所能适应的温度范围则广些。适温范围的上限称为临界高温，下限称为临界低温。在较短时间内造成生物死亡的温度称为致死高温或致死低温（见临界温度）。

在适温范围内，温度对生物的生长和发育起调节作用。植物和变温动物的体温随外界环境的变化而改变，因此受外界温度的影响较为显著。温度升高其新陈代谢加速，促进生长和发育。一般，靠近适温下限的低温范围时这种加速作用较小，即当温度增高时生长发育的加快较为缓慢。只有达到一定温度后，生长发育的速度才随温度增高而迅速加快，通常呈直线正相关。当温度升达一定高度后，生长发育的速度又趋缓慢。生物生长发育最快时的温度称为最适温度，例如小麦种子萌发的最适温度是29℃，黑曲霉生长的最适温度是33～37℃；东亚飞蝗生长发育的最适温度是28～34℃。

生物生长发育与温度的相关概念最早由法国的R.A.F.de雷奥米尔（1735）提出，他认为谷物与果实的成熟，同生长季节的日平均气温总和相关。其后，许多学者相继研究温度与生长发育的关系。从这些研究发展起来的“有效温积法则”已被用以推测作物的成熟期和害虫的发生期（见有效温积）。

温度对植物发育的作用在花芽形成上表现甚为明显。有些植物如小麦、甘蓝、棉花等在发育的一定时期，尤其是发芽后不久，需经受一定的温度才能形成花芽，这就是春化作用。低温可打破落叶树的叶芽和花芽的休眠，也能打破马铃薯块茎的休眠。种子的萌发受温度调节，例如芥菜的种子萌发率在10～15℃为97％，在20℃降为63％，在25℃则只有8％。低温可使许多植物延期开花。

在变温动物如昆虫，温度的增高促进其生殖腺的发育，提高产卵力。但温度超过一定限值时生育力反而降低。玉米螟在96％相对湿度条件下，每头雌蛾的平均产卵量在21℃是708粒，在29℃是823粒，在32℃降为533粒。鱼类及其他低等动物都有类似的现象。温度对低等动物卵的孵化影响很大，高温与低温都显著降低卵的孵化率。高等动物的活动也受温度的制约，低温往往使动物行动迟缓，高温则使高等动物活动频率减少。

自然界的温度有昼夜变化和季节变化。变温的作用不同于恒温，尤其是温度变幅中出现极端温度时，将对生物产生危害。但是在适温范围内，温度变化对生物的生长发育和繁殖的作用大体与恒温的作用相一致，有时还显得更为有益。蚱蜢若虫在变温下的发育速率比在恒温下快12％。

温度对生物的作用受雨量、湿度、光照、营养等条件的影响，也受生物本身的发育时期、生理状况以及遗传特性等的影响。温度顺应也能影响温度对生物的作用（见顺应）。

一个生物种群的数量消长受温度、湿度、光照、营养及其他生物种群的影响。对于昆虫种群，适宜的温度提高其存活率和繁殖力，并加速其世代周期，有时可增加世代数，从而使种群延续增长。高低温和致死温度能抑制种群的数量，极端温度可使昆虫大批死亡，甚至使整个种群毁灭。冬季漫长的低温可使大量越冬昆虫死亡，降低虫口。动物种群的扩散与迁徙也受温度的调节。植物群落生产量的决定因素之一是同化速率，低温使光合作用速度降低，减少干物质的积累。因此，温度条件影响植物群落的净生产力。但在海洋或湖泊中，由于水温变幅较小，温度的影响不明显。

温度常常对生物群落的分布起屏障作用。各种生物只分布在它们所能耐受的温度范围内（见生物分布）。

外界环境的温度经常变化，在温带一年四季温度的变化幅度较大，有时还出现持续的低温或高温，甚至出现极端温度。生物在种族发生的进化过程中逐渐形成了对温度变动的适应性，其适应方式是多种多样的。在中、高纬度地区，冬季寒冷时间较长，生物抵抗寒冷的方式因种类而异。树木在秋季落叶，使新陈代谢水平降至最低点，并进入休眠状态，以度过寒冬，这是常见的温度适应。种子休眠是植物度过恶劣环境条件的一种适应。降低种子含水量，可提高其耐寒力。干种子能耐受极端低温，有的在-189℃条件下放置110小时也无损伤。低温可打破叶芽和花芽的休眠。在高等动物，冬眠是动物渡过严寒和食物短缺的一种适应。昆虫对冬季低温的适应方式有休眠和滞育。在寒冷季节昆虫静伏于庇护所内休眠，生理代谢保持极低的水平，当温度回升时逐渐复苏，升至适温时即恢复活动和发育。这种现象见于许多种昆虫。滞育是某些昆虫发育的一个必经阶段，它使昆虫的发育与外界温度的季节变化同期。处于滞育状态的昆虫即使置于适温条件下也不发育。只有经低温打破滞育以后，才继续发育。滞育现象在某些甲壳动物、蜘蛛和蜗牛中也存在。许多动物躲避高温的方法是蛰伏或转移至阴凉地方。动物种群在春秋季节的迁徙就是对环境温度变化的适应性反应。

社群性昆虫如蜜蜂，冬季成群聚集在巢内，依靠振动翅膀产生的热量提高巢内温度。使之高于外界温度；同时依靠蜡质巢壳的隔热作用保持巢内的高温。在外界高温下，它们通过提高蒸发作用来降低巢温。这种调节作用是蜜蜂对外界温度变化的一种适应。有的昆虫如瓢虫聚集成堆过冬，大量个体聚集一起，提高了越冬场所的温度，有利于生存。