关于脱落（植物）介绍

[拼音]：tuoluo (zhiwu)

[外文]：abscission(plant)

植物的器官与整体自然脱离的过程。通常脱落的是叶、花、种子或果实。在特殊情况下，植物的其他部分，如芽、苞片、枝条等也会脱落。而许多一年生植物如稻、麦的叶子却很少脱落。

器官在行将脱落时首先转入生理上不活跃的状态，随后在脱落发生的部位离区产生一系列生理变化，形成离层（图1），

导致脱落。器官脱落的速率因植物和器官种类不同而有很大差异。某些花瓣可能在不到1小时内完成脱落的全过程，而大多数植物器官的脱落则需几天或更久。在离层形成过程中，离区细胞的果胶酶、纤维素酶活性显著增加，从而减弱了细胞间结合的紧密程度;而果胶甲酯酶活性则降低，使果胶质分子间钙桥的形成减少，有利于细胞间的相互分离。同时过氧化物酶、琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、酸性磷酸酯酶、 酯酶、RNA酶、蛋白酶和引哚乙酸氧化酶等的活性也都有所增强。

完成脱落所需要的用于酶合成和细胞生长的能量靠呼吸作用提供，因而需要氧气和一定量的碳水化合物作为呼吸底物。某些呼吸酶的抑制剂能抑制脱落。

脱落受许多外界环境因素和生理条件的影响。强烈的温度变化（如霜冻）或水分胁迫（旱涝）都可以引起或加速脱落。 土壤中某些矿质元素〔特别是氮(N)、钙(Ca)、镁(Mg)、钾(K)和锌(Zn)〕的缺乏，秋天日长缩短，以及空气污染等均可加速脱落。相反，土壤肥力充足、植株内有机养分充裕、空气中的氧浓度以及某些植物生长调节物质处理能抑制脱落。

植物激素在不同程度上影响离层的形成，从而影响脱落。一般说来，生长素、赤霉素和细胞分裂素能延缓脱落，而乙烯和脱落酸促进脱落。脱落过程中离区细胞内的乙烯含量增加。

F.T.阿迪科特曾提出生长素梯度学说，来解释生长素与器官脱落的关系。按此学说，离层形成的速度决定于生长素含量跨离区的梯度（图2），

而不是其绝对量。当跨离区的生长素梯度大，即离区远端的含量高，近端低(d>p)时，离层就不会形成；当这个梯度很小或不存在时，离层就形成；当梯度为负（即d生物学与农业中的意义

植物通过脱落可以摆脱损伤、染病或衰老的部分；排除累积在器官中的废物或有毒物质；使种子和其他繁殖器官得以传播。干旱时，叶子大量脱落能减少水分的蒸腾损失。花、果数目过多时，脱落一部分花和幼果，有利于存留的果实充分生长。因此器官脱落是植物的一种自我修剪过程，是对环境的一种适应，也是器官间相关性的一种表现。农业生产中器官脱落的利弊取决于营养物质的供需平衡和脱落程度。苹果等果树开花过多，争夺营养物质，及早疏花疏果有利。开花前后的不良天气使花蕾或幼果脱落过多，则会降低产量，如苹果、梨和柑橘的采前落果。种子脱落有利于传播，但在栽培作物中则造成收获时的损失，如油菜、籼稻等作物或其某些品种成熟后易于落粒。

用化学物质调节脱落是农业生产上的有用措施。萘乙酸（或其钾盐）可用于延迟叶、果或其他器官的脱落，如防止苹果的采前落果；浸渍采下的冬青枝条，以防止其浆果和叶子在装运中脱落而降低观赏价值。化学药剂也可用来加速脱落。如棉花、马铃薯、甜菜等作物在喷施脱叶剂后叶子在短期内脱落，便于机械采收。常用的脱叶剂有氯酸镁、硫氰化铵、2，3-二氯异丁酸等。它们能诱导植物体内乙烯的合成，或加强吲哚氧化酶活性，从而破坏生长素，促进脱落。

参考书目

1. P.F.Wareing， I.D.J.Phillips， Growth and Differentiation in Plants， 3rd ed.，Pergamon Press，London，1981.