关于世代交替（动物）介绍

关于世代交替（动物）介绍

[拼音]：shidai jiaoti(dongwu)

[外文]：alternation of generation(animal)

在多种无脊椎动物生活环中有不同形态和不同生殖方式个体轮番出现的现象。有的交替过程表现为不同个体一代换一代；但也有的是一种个体在延绵若干代之后才被另种个体所代替，这种现象称异态交替。交替的世代中有一代为无性个体而另一代为有性个体，称无性世代与有性世代交替；一代为单性世代另一代为两性世代则称异性世代交替。

原生动物的世代交替

实为有性生殖世代和无性生殖世代的交替。多细胞动物交替的各代个体的形成都要经过细胞分裂、分化和生长等阶段，可是原生动物的各个世代只是细胞分裂的直接产物。这是世代交替的低级形式。

在原生动物的世代交替中，交替的有性个体和无性个体并不一定都与单倍体世代和二倍体世代的交替有相应关系；而且有性世代或无性世代可以同属于单倍体世代或同属于二倍体世代。据此，原生动物的世代交替可分为下列3型（图1）。

单倍体同相世代交替

有性世代和无性世代的个体都是单倍体，只有非生配细胞为二倍体。此型见于衣藻和某些胞子虫类动物。

二倍体同相世代交替

除配子时期为单倍体外，所有无性世代和有性世代的个体都属二倍体。见于某些太阳虫和纤毛虫类动物。

异相世代交替

无性世代为二倍体，有性世代为单倍体，与蕨类植物中胞子体为二倍体配子体为单倍体相一致。有不少有孔虫类动物属此型。

在原生动物中，仅有极个别种类──吸管虫(Tachy-blaston ephelotensis ) 进行有无性世代与另一无性世代的交替。这种动物的指状虫寄生于另一种吸管虫中(Ephelotagemmipara)的胞体中。通过无性生殖（图 2），此虫体可以不断地生出蜂涌子，然后再由蜂涌子寻得其他寄主或在本寄主内以出芽法生出下一代指状虫。指状虫是营寄生生活的无性世代个体，而蜂涌子则是营自由生活的无性世代个体。

此外，在原生动物中还有兼性世代交替和专性世代交替之分。如太阳虫(Actinophrys sol) 的世代交替即属前者。在正常情况下，这种动物进行无性生殖，只是由于环境的改变，才出现自配形式的有性世代。所谓自配（图3），就是由个体先形成外面的包壳，然后在壳内通过配母细胞阶段以生成雌雄两个配子。这两个配子的结合实际上体现为两个细胞核的结合，因之称为核配。

专性世代交替的要点是：由前一世代向后一世代的过渡受体内条件所控制，严格按照规定进行，由前一代细胞长大后所产生的子细胞必定改取另一种生殖方法生出再下代，如一种有孔虫(Patellina corrugta)世代交替(图4)。这种动物的有性世代是从配母细胞及其结合开始，之后，通过有丝分裂生成一定数量配子。不同的性表现的配子分别结合为定数合子。至此，有性世代结束而无性孔世代──非配子生殖世代开始。这时由各合子发育成的非生配细胞即成体有孔虫。通过减数分裂和有丝分裂，每个成体可生成一定数量非配子细胞。此种细胞再经长大即成为配母细胞，于是新的一轮世代交替开始。

以上有关兼性世代交替和专性世代交替的概念也适用于多细胞无脊椎动物。

无性世代与有性世代的交替

如腔肠动物的水螅体世代和水母体世代的交替。营固着生活的水螅体为无性世代，营自由生活的水母体为有性世代。在腔肠动物所属各纲目中，这两个世代的表现并不一致。有些水螅虫的水螅体世代占优势，而另一些水螅虫和真水母类动物却在水母体世代得到发展，其水螅体世代表现退化。

水螅体和水母体这两个世代与动物变态中的幼虫和成体一样，虽然有相同的基因型，但表型不同。所以能一时期生成水螅体，另一时期又生成水母体。在此情形下，尽管动物变态中的幼虫和成体属同一世代，而世代交替中的水螅体和水母体分属不同世代，但两者却具有相同的遗传学本质。这一点对追寻世代交替的起源颇有启发。

易性世代交替

如有些单巢类轮虫的单性世代是由休眠卵（或冬卵）发育成的雌性个性。这种个体在春夏间只能产生不需要受精即能发育的非需精卵并以此重复若干世代。之后，在季节环境变换影响下，非需精卵可以产生出二种雌体。一种雌体产生的厚壳需精卵，经受精后形成休眠卵，另一种雌体产生的薄壳需精卵不经受精而发育为雄体。于是此雄体与上述产厚壳需精卵的雌体共同形成两性世代（图5）。

易性世代交替还常见于昆虫，如瘿蝇类动物(Mias-tor，Obligarces，Micromathus) 的单性世代个体不仅呈幼虫状，而且以幼体生殖传代，以至此种个体虽属实际上的雌体却常被称为幼体生幼虫。当此单性世代向两性世代过渡时，首先是蛹化幼虫的出现。之后再由这种幼虫分别生出能产雌体的幼虫和能产雄体的幼虫，以此进入两性世代。

一些多毛类动物(Polychaetes)和棒线虫(Rhabdia-soidea) 的易性世代交替另有特点。如一种雌雄同体裂虫(Myrianida fasciata)，经交配后产生的受精卵发育成卵生体，此体能通过节体生殖芽生出近30个幼小个体（图6），是称芽生体。这些通过无性生殖出来芽生体在脱离亲体(卵生体)后分别发育为雌性个体和雄性个体。这时它们又统称为能婚个体。由能婚个体再产生出卵生体后代。在龙介虫(Salmacina incrustans)易性世代交替过程中，可注意的是：当进行节体生殖时有的卵生体已具雌雄性腺，有的尚未生成。这样一来，在前种情形下所形成的交替为雌雄同体两性世代和雌雄异性两性世代的交替；而在后种情形下所形成的交替相当于无性世代与有性世代的交替。

棒线虫的易性世代交替情况又有不同，其寄生期个体可以是雄性先熟的雌雄同体个体，也可以是进行孤雌生殖的雌体。从这一基础出发，在环境条件影响下，其世代交替过程会出现两种情形。一是通过孤雌生殖，由亲体产出的卵子孵化为自由生活的幼虫，然后由幼虫进入寄主以发育为新一代寄生个体。这种与亲代相同的新个体被称为棒线虫的殖同世代；由亲代到此世代生成的全过程称为殖同生活环。二是通过孤雌生殖产出的幼虫并不直接进入寄主而是分别生成雌性个体和雄性个体。由此两性个体产生的新一代个体再恢复寄生生活。由于以上两性个体被称为棒线虫的殖异世代，所以由亲体产生此世代以及由此世代产生下一代寄生个体的全过程被称为殖异生活环。棒线虫殖同世代与殖异世代的交替实际上也是两个生活环的交替(图7)。

单倍体世代与二倍体世代的交替

这是以染色体数在生活环中的变换为基础，在放宽世代交替含意下所提出的一个概念〔见世代交替（植物）〕。任何真核生物都有单倍体和二倍体这两个时期或世代，其交替过程是:由二倍体细胞通过减数分裂以生成配子形式的单倍体，然后经过配子的结合再恢复为双倍染色体数的二倍体。对真菌来说，有丝分裂限在单倍体世代进行，但对高等植物来说，以上两个世代都可进行有丝分裂，只是其规模各有不同，从而形成不同发育程度的配子体和胞子体。其中配子体是单倍体世代，胞子体是二倍体世代。动物界和高等植物都是二倍体世代占绝对优势，真菌类则是单倍体占绝对优势。

从进化观点来看，二倍体较之单倍体更具优越性。原因是经异型接合形成的二倍体一方面可以收藏或储存许多一时不起作用并在单倍体中就会丢失的基因，从而使基因组合的潜在变异能力得以提高，有利于通过遗传机制产出更具适应能力的新生物种；另一方面由于隐性基因表现机会少、传播缓慢，有缓解自然选择压力的作用，所以生物体就可避免来不及对突然选择作出快速应变。反之，如果没有隐性基因的这一作用，生物体的变异将更加剧烈。

环境条件与世代交替的关系

太阳虫在缺乏食物时才会出现有性世代。海月水母有性世代（以碟状体为开始）的生成与海水中化学元素(碘)浓度有密切关系（见生活环（动物））。枝角类动物两性世代的出现取决于水体温度变化和干涸程度。不少轮形动物(Asplanchna，Brachionus，Testudinella)在培养液或食物更换时，或在pH或碳酸盐浓度有所升降时，都会生出能产需精卵的雌体。以此导致两性世代的到来。

瘿蝇的幼体生幼虫（即单性世代的雌体）向雌雄两性世代的过渡实际上也要受到许多环境条件的影响。当营养条件良好时，其单性世代可延绵不断。反之，如有饥饿、强光照射、干燥或拥挤发生，作为向两性世代过渡期的蛹化幼虫即在下代出现。不过这种幼虫有很明显的不稳定性，即仍处于发育方向尚未完全决定状态。譬如幼虫的出现是由饥饿造成，那么，在重获丰富食物之后，就会发生还童现象（见生活环（动物））。这时的蛹化幼虫无论在形态上或在生理上又都恢复到幼体生幼虫水平。

再如寄生原生动物中，有些胞子虫的生活环中有3个世代即：裂殖生殖、配子生殖和胞子生殖。在配子生殖未到之前，裂殖生殖可以重复若干代，其数目的多少全由寄主受染器官所供营养和空间条件而定(图8)。至于配子生殖向胞子生殖的过渡，一切要受内部条件控制，必须按一定的发育顺序和规律进行。所以，由裂殖生殖到配子生殖的交替具有兼性世代交替性质，而由配子生殖到胞子生殖的交替却具专性世代交替性质。

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