马铃薯是全球性的重要作物,目前商业种植主要采用的是同源四倍体马铃薯块茎,运输和种植都多有不便。因此如果能使用二倍体马铃薯种子种植将会降低种植成本,便于马铃薯育种。但目前马铃薯基因组进化和物种多样性的研究十分有限。而本文填补了马铃薯泛基因组进化的空白并为马铃薯基因组设计育种提供了新的见解。
作者基于432个马铃薯株系建立起的系统发育树中选取了44个代表性株系,对其进行了Pacbio HiFi测序。并且在这44个株系中又选择了7个株系进行Hi-C测序并组成完整的基因组。
接下来为了构建马铃薯全基因库,作者利用44株马铃薯代表性物种+现有的一个马铃薯参考基因组 S tuberosum Group Phureja 构建了泛基因组。通过聚类预测基因模型作者发现当马铃薯物种数在40左右的时候, 泛基因组规模(聚类预测基因数量)增大到了一个瓶颈。说明此时泛基因组已经能够反映物种的核心基因情况 。因此作者根据基因簇出现频率将其划分成四类:核心基因(core clusters ,存在于所有45份材料中)、次核心基因(soft-core clusters,存在于42-44份材料中)、边缘基因(shell clusters,存在于2-41个个体中)和特异性基因(accession-specific clusters)。这些泛基因组资源为利用马铃薯生物学和育种中的全段基因库提供了一个起点。
由于马铃薯家族遗传多样性和发育关系还未曾阐明,作者利用三代测序Pacbio从头测序了两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( Solanum etuberosum 和 Solanum palustre )并构建了系统发育树(Fig1a)。
结果非常Amazing!系统发育树关系显示(Fig1a)两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( 橙色块位置)与马铃薯家族的关系要比三个“外群”种 Lycopersicon (绿色快位置)更近, 这和刚刚的假设产生了矛盾 。此外作者分别使用单拷贝基因簇建树以及基因组随机滑窗建树,发现二者大致一致,但也存在相当数量的分歧。 这两点都说明了马铃薯家族进化关系相当复杂,在这里作者推断可能是发生了种间基因渗入 。因此采用了D统计和f4统计检测基因流及基因流动比例。D统计结果显示马铃薯家族 Petota 及其祖先Etuberosum存在明显的基因流动(fig1c),马铃薯基因组上84%的基因是由Etuberosum流入的。 种间基因流一定程度上解释了马铃薯家族系统发育的混乱。
采用无性繁殖获得的马铃薯容易感染块茎疾病,但实际上马铃薯可能通过扩张抗性基因库抵抗这些疾病。马铃薯的免疫系统进化值得深入研究。 在这里作者开发了新的NLR基因注释方法,其结合NLR-annotator和MAKER2两款软件,前者实现NLR基因的初步预测,后者能够根据现有Renseq数据,采用机器学习方法从头预测NLR基因并进行基因组注释 。最终二者取并集即为NLR基因重注释的结果。以此法作者注释了上述45个马铃薯家族成员一共 57,683个NLR基因。并且发现不同马铃薯种间NLR基因拷贝数差异巨大(Fig2ab)。
与祖先种 Etuberosum (ETB)和番茄基因组相比,马铃薯基因组中含有的NLR基因有了很大程度的扩张。作者将这些NLR基因分成了424个簇,其中161个簇呈现出扩张的迹象。这里面就包含了著名的 马铃薯抗性基因R3a (Fig2c)。
马铃薯块茎储存了大量的营养物质,有助于马铃薯的存活。前人为数不多的研究发现,马铃薯结块基因受到顺式作用元件(cis-regulatory elements,CREs)的调控,而后者在进化上存在规律。顺式作用元件通常以非编码的保守序列(conserved non-coding sequences,CNS)出现,作者因此根据45个马铃薯株系基因组保守性得分计算出149,663个马铃薯特异性CNS。其中544%CNS存在于内含子位置,可能对结薯产生潜在影响。
为了进一步定位结薯相关基因,作者在块茎中检测到732种表达的基因,在这之中229个基因关联于马铃薯特异性CNS且在45个马铃薯株系中保持了保守性(Fig3a)。前任的研究显示TCP基因家族参与分生组织的发育,而这些基因中仅一个基因(SoltuDM06G025210)属于TCP家族。关联于此基因的CNS位于启动子上游376bp和157bp(Fig3b),可能调控此TCP的表达。 转录组分析进一步证明了SoltuDM06G025210表达于马铃薯的匍匐茎或块茎,而在远亲番茄中却测不到表达(Fig3c),符合番茄到马铃薯谱系的分化特点。
紧接着, 作者为了找到与IT1互作的基因,进行了酵母双杂实验 。筛选得到了SP6A(SELF-PRUNING 6A )基因,控制着薯块维管束运输信号(Fig3f)。SP6A可能与IT1形成复合体调控薯块形成。在马铃薯祖先(ETB)中也有一段SP6A的同源序列 SP6A etb ,但是该序列在ETB中却检测不到表达(Fig3c)。于是作者对IT1及其同源进行了结构分析,结果发现其PEBP域产生了缺失(Fig3g)。 SP6A结构域的缺失导致了马铃薯祖先ETB不能结薯。
高度纯合的自交系对于杂交育种至关重要。因此作者希望调查所研究株系的纯合度以备选可能的杂交材料。此外,由于倒置(inversions)会抑制重组,在杂交的时候会产生连锁阻力,从而阻碍育种。育种需要选择含有目的基因但又不含倒置片段的物种作为供体。因此作者利用20株马铃薯地方种和4株栽培种祖先(ETB)构建了大尺度倒置图谱(Fig4a)。在这之中作者发现与参考基因组相比(DM/PG5068)马铃薯祖先种(PG5068)三号染色体上有一段58Mb的基因倒置(Fig4b),与控制块茎胡萝卜素合成的Y位点(Y locus)连锁。二者难以发生重组,重组事件分布图(Fig4c)也证实了这一点: 该inversion所在位置重组事件发生率急剧降低。
说明 农业上如果选择具有**块茎肉(胡萝卜素合成多)的个体,可能会同时选择出该倒置,从而导致表型连锁阻力。 借助这里构建的泛基因组倒置图谱,育种家能选择合适的供体或受体株系进行回交。
新颖且内容极其丰富的泛基因组研究。作者从构建马铃薯泛基因组,讨论马铃薯家族和祖先种系统发育关系。从免疫基因扩库和结薯基因上详细研究了马铃薯家族的进化关系。其结薯基因IT1的鉴定方法能结合CNS关联让人耳目一新。生信层面之外作者还进行了基因功能验证,结合CRISPR技术呈现出极为明显的结薯表型,无论是基因鉴定手段还是基因功能本身,都具有学术和应用价值。 关键一作还是个博士生(不是博后或副研),博士的悲喜并不相同,我只觉得自己太菜。
文献阅读仅供参考,如有谬误欢迎各位大佬批评指正哈。
以下是我为大家搜集整理的英文参考文献标准格式,供大家参考和借鉴!更多资讯尽在参考文献栏目!
引用格式与参考文献
1 在论文中的引用采取插入作者、年份和页数方式,如"Doe (2001, p10) reported that …" or "This在论文中的引用采取作者和年份插入方式,如"Doe (2001, p10) reported that …" or "This problem has been studied previously (Smith, 1958, pp20-25)。文中插入的引用应该与文末参考文献相对应。
举例:Frankly speaking, it is just a simulating one made by the government, or a fake competition, directly speaking (Gao, 2003, p220)
2 在文末参考文献中,姓前名后,姓与名之间以逗号分隔;如有两个作者,以and连接;如有三个或三个以上作者,前面的作者以逗号分隔,最后一个作者以and连接。
3 参考文献中各项目以“点”分隔,最后以“点”结束。
4 文末参考文献请按照以下格式:
a) 如果文献是图书,书名使用斜体。如果是文献是书中的一篇文章,请参考举例(2)
举例: (1)Strunk, W, Jr, & White, E B (1979) The elements of style (3rd ed) New York: Macmillan, (Chapter 4)
(2) Mettam, G R, & Adams, L B (1994) How to prepare an electronic version of your article In B S Jones, & R Z Smith (Eds), Introduction to the electronic age New York: E-Publishing Inc pp 281-304
b) 如果文献是期刊或报刊中的文章,文章名加引号,期刊报刊名不需要加引号,
期刊举例:Van der Geer, J, Hanraads, J A J, & Lupton R A (2000) The art of writing a scientific article Journal of Scientific Communications, 163, 51-59
报纸举例: Smith, Joe (2005) 3G Economy, Whose Economy: Report of 3G Century Report of 21st Century Economy 20 January 2005
c) 如果文献是网页,请尽量包括作者,年份,题目,网址和检索的时间。
举例:Smith, Joe (1999) One of Volvo's core values [Online] Available: >
1 基于IT服务管理流程的客户关系管理研究
2 IT企业客户关系管理应用研究
3 电力市场营销及其客户关系管理研究
4 IT企业客户关系管理(CRM)应用研究
这里有以上几篇相关的毕业论文
需要的话可以来看看
祝你早日顺利毕业~
在父母的教育观念里面,望子成龙,望女成凤,孩子一定要考上重点高中,211、985大学,仿佛我们的人生从出生时就已被规划完。可总会有一些叛逆的孩子在小学、初中的时候,逃课、逃学,当中考成绩出来的时候后悔莫及,没有合适的高中就读。这个时候,有的学生选择复读,也有的学生选择读技校。今天,昌平IT培训就和成绩不太理想的初中生推心置腹,好好聊未来。
你要成为什么样的人?未来想做什么?
小时候,老师会问我们长大后想成为什么样的人?想做什么样的工作?我们总会回答说:“医生、会计、教师。”可长大后,我们依然做着自己不喜欢的工作啊!
其实不管选择什么样的学校,首先第一件事情,就是应该先想好自己要成为什么样的人?未来想做什么?因为有的时候,上学所学的专业很可能会决定你呆在哪一个行业。
都知道职高、大专培养的都是技能人才,专业有设计、网络营销、IT等,可如果你不会这些东西,那么就没办法进入这个行业。所以选择未来的要去哪个行业工作,有一个方向,再根据方向来选择专业可能会更合适一些。除此之外,我们选择一个专业,也是希望未来能够在某一个行业里走得更远,很可能会在某个行业里呆一辈子,但家长喜欢,孩子不喜欢,孩子能够干得长久吗?
在有条件的情况下,根据孩子的兴趣爱好,选择一个适合其性格爱好的专业,会更容易调动其本人的内驱力,走得长远。
职业院校技能专业的特点
大家都知道职业院校培养的是高技能型人才,但到底什么样的专业才属于“高技能专业”呢?高技能专业最大的一个特征就是,未来孩子毕业以后想要进入某个行业,需要一定的进入门槛。
每个学校都有自己的热门专业,职业教育也不例外!
初中没考上时,虽然家长们都着急上火,但如果不选择了复读而选择技校的时候,希望大家能够根据自己兴趣爱好选择适合自己的学校,那么每个家长跟孩子在选择学校的时候,需要考虑哪些因素呢?
1、学校的历史:办学时间长短不能直接证明学校一定很好,但也不会太差,否则它也不会成立那么多年了。北大青鸟成立了20周年,是一个不错的选择。
2、学校的硬件设施:工欲善其事,必先利其器。学校的硬件设施在一定程度上保证了孩子的学习状态,尤其是在高技能专业上,学校能够提供什么样的模拟课教室,在一定程度上影响着孩子的实践 *** 作。
3、学校的教师资源:名师出高徒,这句话还是有一定道理的。即使是基础性的知识,有时候好的老师能够掌控到更多该行业领域的最新信息,将它展现给学生。
4、学校的实习资源:学生在毕业之前还有一年实习期,能够去哪里实习,也会在定程度上影响着孩子未来的从业选择。这就有点像我们自己跳槽的时候,上一份工作的工作经验会影响到下一份工作在哪里。
5、毕业的证书:不管是技校、中职,还是直接读的五年制大专,最后能够拿到什么样的学历,也是重点关注对象。学历有统招、成教、远程、自考等类型,每个类型的含金量不同,社会的认同度也会稍微有所区别。
6、学校所开设的专业:每个学校都有自己擅长的专业,越擅长的专业就做得越好,这是毋庸置疑的。
7、学校的素质教育:主要是指学校除硬件设施以外的东西,比如学风如何,管理是否严格,是否注重素质教育,对于正处于青春期的孩子来说,学校能否做到一个好的引导,在一定程度上影响着孩子未来的发展情况。一个好的教学环境,能够激发出自己的内驱力,让他们自觉遵守一些墨守成规的东西,从而养成良好的生活习惯、学习习惯。
毕业季,大学毕业不好找工作,又不愿意从事苦活累活,进工厂没有前途更学不到东西。参加招聘会海投岗位却回应寥寥。听说IT行业薪资高,写代码有发展,特别是近几年,JAVA工程师倍儿吃香。那么,大学毕业学软件开发好吗二线城市软件开发好找工作吗
大学毕业学软件开发好吗软件开发前景好
软件开发好不好,关键在于未来的发展前景。发展潜力高,软件开发人才自然就供不应求,特别是这样的二线城市,麓谷高科技软件工业园的成立。不少高科技行业进驻,对于软件开发人才也就有要求,大量的软件开发人才缺口突显。可以预测的是,在未来几年来,软件开发人才仍然供不应求。
大学毕业学软件好吗2020最新公布的全国薪资排行榜中,IT行业成为全国工资最高的行业,没有之一。IT培训认为软件开发的平均薪资一线城市高达14万,二线城市也高达7千以上。
java软件开发工程师课程是北大青鸟职业教育研究院通过对上千家IT企业、上万名软件开发从业人员和数万个软件开发岗位的调研、分析、总结而设置的,课程分技能准备阶段和项目冲刺阶段,共需5-6个月的学习时间,并实际 *** 作大型项目,积累项目经验。同时北京IT培训建议采用情景式教学方式,寓教于乐,具有很强的趣味性。
JAVA作为全球最强大软件开发平台,以其平稳的就业优势与行业发展势头成为软件工程师就业不二之选!北大青鸟JAVA软件培训以独特优势打造大学生就业强军!
为什么选择北大青鸟JAVA课程?
尖端课程体系
与企业真实项目接轨,全实战项目教学,强大的学习者学习进度监控功能,及时有效的学习者学习状态纠正,线下挡板、线下串讲及项目实战,最新、最快、最尖端课程体系,18个月更新一次!
顶尖师资团队
5年以上相关行业从业经验,3年项目开发经验,专业课程培训上岗,IT行业从业经验和教学经验的教学精英汇集,亲身体验与您分享!
JAVA人才定制培训
十年教学经验,与近千家企业鸟成为战略合作伙伴,名企定向培训,保障学员就业,提供集"就业"--"创业"于一身的人生规划!
以上就是关于每周文献|马铃薯泛基因组揭示进化历史全部的内容,包括:每周文献|马铃薯泛基因组揭示进化历史、英文参考文献标准格式、关于IT业论文参考文献等相关内容解答,如果想了解更多相关内容,可以关注我们,你们的支持是我们更新的动力!
欢迎分享,转载请注明来源:内存溢出
评论列表(0条)