参与脂肪酸代谢的转录因子有哪些

目前，已发现的参与植物脂肪酸代谢的转录因子只有WRI1。WRI1编码一个推测的AP2/EREB转录因子蛋白，它可能是植物体内由蔗糖向TAG转化的一个关键的调节因子(Cernac，A等，2004，Plant J 40，575-585)。

在植物的整个基因组中，编码转录因子的基因占了很大一部分，如拟南芥中编码转录因子的基因至少有1500个，占整个基因组的5％以上(Riechmann，JL等，2000，Science 290，2110)。这些转录因子大多属于大的基因家族，有的基因家族又包括许多亚族，而且有些转录因子家族是植物所特有的。

大量对转录因子的研究结果表明，一个转录因子可能对一类相关性状的很多基因实施调节控制，从而有效改变植物的相关特性。

参考资料：

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JASPAR 为一预测转录因子结合位点的在线网站。不过同样也存在R包。

我们可以从JASPAR2018中获取相应的PFM或者PWM文件，具体如下(拟南芥为例)：

事先截取基因上游（大概2-3K）序列，如果有一个基因则通过DNAString()即可读取，或多个基因，则准备fasta文件通过Biostrings::readDNAStringSet()读取，较为简单，不在叙述。

通过 查看，并导出结果即可

结果中可以看到，序列的哪些位置有可能结合的转录因子。

我们以玉米为例，介绍构建TF调控网络的详细方法。

真核细胞内的转录调控网络，是由 转录因子（TFs）的组合作用所决定的 。但是， 植物中的TF结合研究的数量太少 ，无法给出这个复杂网络的全貌。

本研究 以玉米为模型，对玉米叶片中表达的104种TF进行ChIP-seq，重建其转录调控网络 ，并训练机器学习模型来预测TF结合和共定位。

作者开发了一种高效的玉米原生质体分离和转化系统（图1a），成功 对104个在玉米叶片发育切片上表达的TFs进行了ChIP-seq实验 。然后应用 ENCODE2统一pipeline来处理 ，总共得到了217个ChIP-seq数据，2,147,346个可重复的TF结合peak。

验证发现， TF结合形成密集的cluster并定位在开放的染色质区域 （图1b-d）。使用 GO-term和MAPMAN功能类别富集分析 ，来根据靶基因对其进行分类（图1e）。 大部分的TFs被分为信号传导、激素、光合作用和代谢类 ，这些都是叶子的核心生物功能。

此外，作者观察到尽管一半以上的TF结合位点位于基因5'的近端区域，但远侧的TF结合位点（如 Vgt1 ）也显示出相似的染色质特征，并可能在调节转录中发挥重要作用（图2）。

接下来，使用 ENCODE TIP概率框架 构建了一个基因调控网络，使用该TIP模型，生成了一个具有272,627条边和20,179个节点的网络图（约45％的注释基因和约77％的叶子表达基因）（图3a）。

生物网络通常表现出拓扑和/或功能模块化。应用分区算法（Gephi version 092）来确定网络元素子集之间的关系，发现网络可以被划分为七个模块（分辨率10）。每个模块包含约27 - 5%的节点。这些模块并不是孤立的，大约40%的边缘出现在每个模块内，说明TFs可以调节自身模块外的基因，模块之间存在大量的信息流。接下来，对每个模块中的基因进行GOterm和MapMan功能富集分析，发现它们确实针对特定功能富集。

然而，每个模块包含数千个具有不同功能的基因，而且太大而不能作为一个整体进行评估。 假设：由于该网络已经能够在这个尺度上提供生物学功能的线索，因此可以根据局部规模的连通性来确定更小通路的潜在调控因子 。

首先， 在保守的叶绿素生物合成通路中测试了这一点 。已知该通路受GLK TFs的调控，因为它们的突变会破坏光合作用基因的表达。为了推断每个TF对给定通路的贡献， 用ENCODE TIP概率模型为每个TFtarget相互作用计算了对数转换后的p值的总和 （图4a）。发现，叶绿素生物合成通路的主要转录因子确实是 两个GLKs和一个未知的MYBR26 。尽管尚未在玉米中研究MYBR26的功能，但其拟南芥同源物参与了昼夜节律调节，进一步证实了假设。

接下来， 使用这种策略来检查缺乏预先定义调控子的玉米C4光合作用通路 。结果表明，连通性排名前5位的TFs均为constant -

like（COL）TFs（图5b，c）。之前其他植物的研究表明，COLs在花期和光周期的调节中发挥着重要作用。纯合突变体具有浅绿色和幼苗致死性表型，支持作者的假设，即COL TF对光合作用很重要（图5d）。

有趣的是，对于在叶肉或束鞘细胞中特异性表达的关键C4光合作用基因，作者发现， 它们的基因位点与细胞特异性H3K27me3标记相关 。这表明， 它们不仅受到复杂的TF网络的调控，而且在表观基因组水平上也受到调控 （图5e）。

利用来自于共定位模型的规则，在给定背景下作者对每个partner TF的相对重要性进行了评分，以反映peak集的联合分布（图6 d）。

为了从模型结果中获得全局视图，作者计算了 所有focus-TF的TF的平均RI 。观察到，整个集合显示出一个平均RI值趋于中低（即≤60RI，上下文相关性更高）的趋势， 较少的TF可以预测大量的focus-TF （即> 60 RI，高组合潜力）。例如，在104个TFs中， LATE ELONGATED HYPOCOTYL （LHY） 在分化叶截面中表达最高。LHY编码一个MYB TF，它是植物生物钟中的中心振子，基于RI预测的前三位伙伴TFs是ZIM18、bHLH172和COL7（图6e）。

尽管它们的功能尚未在玉米中鉴定，但它们的拟南芥同源物分别与茉莉酸信号，铁稳态和开花时间调节有关，所有这些都与昼夜节律紧密相关。

作者的发现证实， 共结合 可能是解释具 有相似序列偏好的TF如何靶向不同基因并控制不同生物学功能的关键 。共定位模型还揭示了TF结合位点的组合空间很大，这可能有利于特定组合的出现，从而促进了物种形成过程中调控网络的快速多样化。

接下来，作者研究 禾本科的转录调控网络是如何进化的 。作者在 高粱和水稻中进行了ATAC-seq ，并获得了 其同系玉米基因的开放染色质序列 。然后， 根据玉米TF的模型是否可以预测高粱和水稻中共同目标基因的开放染色质中的结合 ，来推断网络边缘保守性（图7a）。例如，作者在高粱中68％的同系开放染色质区域中发现了预测的TF结合事件。从同系TF到同系基因的预测网络边缘来看，作者推断玉米网络中约28％的边缘在高粱中是保守的，而约19％在水稻中是保守的（图7b）。

为了在植物中测试同源TF识别位点之间的强相关性，作者计算了玉米，高粱和水稻的开放染色质区域中每个TF模型的匹配数，发现它们确实相关（图7d）。此外，每个玉米TF在水稻和高粱中发现的保守靶点数量也存在相关性（图7e），表明在动植物进化过程中存在相似的选择压力。

转录调控因子

和许多其他的复杂的生物过程一样，病原物所诱导的植物防御反应涉及对大量防御基因的转录调控。这些被差别调控的基因中的许多编码在各种初级和次级代谢途径中起作用的酶，它们表达量的改变会引起细胞代谢的重新形成。另外，一些被调控的植物寄主基因编码涉及病原物侵染后所引起各种信号转导途径的激活、抑制和调节过程的调控因子。当植物还未被病原物侵染时，这些基因的表达量较低或不表达。因此，植物寄主基因的转录调控是植物防御反应的组成部分，在诱导的植物抗病性中起着重要的作用。

（1）ERF蛋白GCC盒（AGCCGCC）是一个对乙烯反应的元件，专一与GCC盒结合的蛋白最初在烟草中发现，被称为ERFs（ethylene-responsiveelementbindingfactor）或EREBPs。ERF蛋白的存在较为广泛，估计在拟南芥中具有124个ERF蛋白。ERF蛋白是只在植物中存在的APETALA2（AP2）/ethylene-responsive-elementbindingprotein（EREBP）转录因子家族的一个亚族，具有β-sheet和α-helix结构。它可以和两个相似的顺式作用元件结合：GCC box（AGCCGCC），在多个PR（pathogenesis-related）基因启动子区域发现，可以对乙烯发生反应；C-repeat（CRT）/dehydration-responsiveelement（DRE）基元，参与脱水和低温反应基因的表达。ERF蛋白已在多种植物中发现其参与对病原物侵染。据相应蛋白的氨基酸序列，可将ERF蛋白分为3类：ERF1/2、3和4。最近的研究发现，类型Ⅰ（烟草ERF1/2和拟南芥ERF1/2）和类型Ⅲ（烟草ERF4和拟南芥ERF5）ERF蛋白作为依赖GCC盒的转录激活因子。而类型Ⅱ（烟草ERF3和拟南芥ERF3/4）蛋白作为转录抑制因子，不仅下调相应PR基因的基本转录水平，还降低了其他转录因子的转录活性。通过对ERFs的一个亚群进行结构域交换和突变分析，证明一个保守的氨基酸基元在与一个异源蛋白连接后便可以抑制转录发生，而其中只要有一个氨基酸发生突变，便可使之丧失这样的功能。在植物中过量表达ERF，可提高包含GCC或CRT/DRE基元的基因和特定PR基因表达量的上调，提高对特定逆境胁迫的抵抗力。同时，发现一个植物物种中的ERF蛋白也可以在其他植物物种中起作用，从而可利用这些蛋白提高植物对胁迫的抵抗力。

（2）bZIP转录因子bZIP是植物转录因子中的一个大家族，在拟南芥中存在75个成员。bZIP蛋白中的一类蛋白与胁迫有关，包含TGA/octopinesunthase（ocs）-element-bindingfactor（OBF）蛋白。它们和activationsequence-1（as-1）/ocselemnet结合，后者可以调节一些胁迫反应基因，诸如PR-1基因等。一个重要的发现是TGA/OBF家族成员与NON-EXPRESSOROFPR1（NPR1）相互作用，后者是与SA有关的防御信号转导途径中的一个关键组分。不同的TGA/OBF成员可能参与不同的胁迫反应。染色质免疫沉淀（ChIP）研究表明，烟草TGAla在体内与Xenobiotic反应启动子相结合，但不与具有功能as-1元件的PR启动子相结合。相反拟南芥中TGA2蛋白响应SA处理，但与xenobioticstress无关。Logemann和Hahlbrock阐明了bZIP转录调节的复杂性。通过一个包含ACGT的反向相连的启动子元件（ACE）/ACE，可使植物对病原物进行反应，而放弃对UV胁迫的保护。在这两个相同的ACE基元中，由一个UV响应元件和一个诱导因子负作用元件，可以使植物在病原物侵染时，关闭相对不太紧急的UV保护程序。

（3）WRKY转录因子WRKY蛋白是只在植物中存在的转录因子，在拟南芥中形成一个由74个成员组成的大家族。所有已知的WRKY蛋白中包含一个或两个WRKY结构域和一个类锌指基元。WRKY结构域位于N末端，是一个包含氨基酸序列WRKYGQK的60氨基酸区域。这些成员可根据蛋白所包含的WRKY结构域的个数和类锌指基元的特性将其分为三类。WRKY蛋白中包含两个WRKY结构域的属于集合Ⅰ，而许多只具有一个WRKY结构域的蛋白属于集合Ⅱ。通常集合Ⅰ和Ⅱ的成员的WRKY结构域具有相同类型的锌指基元，一个不同于所有已描述的锌指基元的潜在的锌配体（C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H）。有一小部分的WRKY蛋白的锌指基元不同于集合Ⅰ和Ⅱ中的成员。在其WRKY结构域中包含一个C2-HC基元（C-X7-C-X23-H-X1-C）。我们将含有该差别基元的WRKY蛋白归属于集合Ⅲ。在一定范围内的病原物侵染、防御信号、创伤的诱导作用下，许多WRKY家族成员的表达量和DNA结合活性提高。拟南芥中WRKY基因表达图表明，当对植物分别进行细菌病原物侵染和SA处理，所分析的72个拟南芥WRKY基因中的49个被差异调节。已发现WRKY蛋白可与W-box相结合，该启动子元件在许多植物防御基因的启动子中都有发现。W-box和类W-box在启动子区段多聚集成簇。这也表明WRKY蛋白可能与其他WRKY蛋白或其他类型转录因子协同起作用。也可能是W-box序列以多聚体形式排列，使其足以对一定范围内的病原物、诱导因子和机械损伤起作用。

分子标记是继形态标记、细胞标记和生化标记之后发展起来的一种较为理想的遗传标记形式，它以蛋白质、核酸分子的突变为基础，检测生物遗传结构及其变异。目前在植物遗传育种研究中应用较多的是RFLP、RAPD、AFLP、SSR及SCAR等标记。这些分子标记方法在甘蓝种质资源及育种研究中得到较广泛应用，包括分子遗传图谱的构建，与其他芸薹属作物及拟南芥基因组的比较作图，重要性状连锁的分子标记、基因定位，遗传资源的进化、亲缘关系与分类研究，核心种质的构建等。

（一）分子标记在结球甘蓝种质资源研究及辅助育种中的应用

1分子标记在结球甘蓝遗传多样性研究中的应用

Phippen等（1997）利用RAPD技术分析了14份来源不同但表型与“Golden Acre”相似的甘蓝品种，发现这些材料可以归为4类，如果选择每一类作为一个样品来保存，每一个再生循环（大约20～25年）只会损失绝对变异的46%，而保存的费用却将减少70%。

李志琪、刘玉梅等（2003）采用AFLP分子标记技术对中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝组多年育成的52份结球甘蓝骨干自交系的亲缘关系进行研究。根据品种间DNA片段的差异，应用SPSS软件计算出样品间的相似系数SM。以欧氏距离作为类间距离，通过分层聚类的方法进行聚类分析，构建了聚类图（图10-26）。由图10-26可以看出，52份结球甘蓝自交系清楚地分为4个类群（A、B、C、D）。第一类群为春甘蓝自交系（A），包括4号（品种编号，下同）（084-73-3-1-1-4）、5号（C88-9-1-1-2-1）和44号（2000春根88-3）等共18个自交系。这些自交系都为圆球、早熟型春甘蓝。第二类群为紫甘蓝自交系（B），包括45号（98241-6-1-5）、49号（92850-3-1-10-3-1）、46号（93362-7-3-1）、48号（92440-4-1-1）及47号（98376-6-4-2）共5个自交系，均为圆球形紫甘蓝，其叶球紧实。第三类群为秋甘蓝自交系（C），包含37号

图10-26 依据AFLP标记的52份结球甘蓝自交系聚类图

（84101-1-2-5-1-4-1-）、29号（8498-2-1-2-1-1-）和18号（20-2-5-2-2）等共有26个自交系，该类群多为扁球、中晚熟类型秋甘蓝，该类群又划分为5个亚群。第四类群为来自台湾省结球甘蓝的自交系（D），仅包括50号（H2-2）、52号（351）和51号（F01-4）3个来自于台湾省的种质材料。这3个种质材料均为单球重较大、中熟、扁球类型。

表10-7所列为结球甘蓝自交系4个类群内及类群间的平均遗传相似系数。在所分的4个类群中A类群的平均遗传相似性系数最高为0809，说明A类群内各自交系之间的遗传距离最小，遗传背景最为狭窄。反之，C类群的平均遗传相似性系数最小，说明该类群的遗传背景相对较宽。

表10-7 52份结球甘蓝自交系各类群内及类群间平均遗传相似性系数

在各类群之间的关系中，A与B类群的平均遗传相似性系数最大（0691），说明春甘蓝自交系（A类群）与紫甘蓝自交系（B类群）之间的亲缘关系最近。紫甘蓝自交系（B类群）与春甘蓝（A类群）、秋甘蓝自交系（C类群）在亲缘关系的远近上几乎相同，而B与D类群的平均遗传相似性系数最小（0650），说明紫甘蓝自交系（B类群）与来自中国台湾省的自交系（D类群）的亲缘关系最远。

分子标记技术在甘蓝品种鉴定方面也得到了较广泛的应用。宋洪元等（2002）利用RAPD标记曾对17个结球甘蓝品种进行了分析。结果显示，所有品种经12个引物扩增后，发现利用其中4个引物在17个品种间扩增出的多态性标记可将17个品种鉴别开来。宋顺华等（2006）采用AFLP技术分析了来自全国9个栽培地区的44个甘蓝主栽品种，共筛选了40对E+3/M+3引物组合，多态性条带的数量从0条到15条不等。其中引物组合E-AAC/M-CTA是甘蓝品种中多态性最高的引物，有15条多态性条带，多态性条带的百分率为30%，同时筛选了11组E+2/M+3对引物组合，其中引物组合E-AG/M-CTC产生了13条清晰的多态性条带。以E-AAC/M-CTA和E-AG/M-CTC这两对引物组合的多态性条带构建了44份甘蓝品种材料的指纹图谱，此指纹图谱可以将供试的44份材料一一区分开。庄木等（1999）曾利用RAPD方法鉴定北方地区的春甘蓝主栽品种中甘11号和8398的纯度，实现了甘蓝一代杂种纯度的快速鉴定。田雷等（2001）利用AFLP方法对生产上大面积推广使用的5个甘蓝杂交种及其10个亲本进行了分析，对供试5个甘蓝杂交种进行真实性及品种纯度鉴定，取得了良好的效果。另外，刘冲等（2006）还将SRAP与ISSR 2种分子标记技术应用于8种甘蓝类作物（Brassica oleracea L）的种子鉴别。

2甘蓝分子连锁遗传图谱的构建

到目前为止，已构建的甘蓝类蔬菜分子连锁遗传图谱有十几张（表10-8）。从已构建的分子连锁遗传图谱来看，用于构建图谱的标记绝大多数为RFLP标记，其次是RAPD标记，还有少量的AFLP和同工酶标记等。所用构建图谱的作图群体大多都是利用变种间杂交后代，缺乏甘蓝品种间杂交后代分离的作图群体，且所构建的图谱大多是利用非永久性的F2群体构建，缺乏甘蓝品种间杂交后代分离的永久性作图群体。

表10-8 甘蓝类（Boleracea）蔬菜分子遗传图谱

甘蓝类最早构建的图谱是Slocum等（1990）利用普通甘蓝（Boleracea L）×花椰菜（Boleracea Lvarbotrytis）变种间F2群体构建的连锁图，图中含258个RFLP标记，覆盖基因组长度820cM。在此之后，甘蓝类蔬菜分子连锁图的绘制得到迅速发展。Landry等（1992）建立了一个由分散在9个主要连锁群、覆盖基因组长度1112cM的201个RFLP标记组成的Boleracea分子连锁遗传图谱。Kinian等（1992）利用亚种间杂种F2代构建了Boleracea分子连锁遗传图谱，得到了92个RFLP标记，16个同工酶标记，覆盖基因组长度747cM；Camargo等（1996）利用普通甘蓝（Boleracea L）×青花菜（Boleracea Lvaritalica）变种间F2群体构建了含有159个RFLP标记，长度为921cM的连锁图；随后，Cheung等（1997）利用变种间F2代构建Boleracea的连锁遗传图，长度达1606cM，包含了307个RFLP、RAPD、STS等标记，平均标记间距只有5cM。

在原有构建的分子连锁图的基础上，国外学者对Boleracea的连锁图进行了整合。在Hu等（1998）的研究中整合了4张已发表的图谱，先将Landry等（1992）和Camargo等（1997）构建的图谱中的RFLP标记整合到了Kianian等（1992）构建的图谱中，并整合了Ramsay等（1996）发表的图谱中与Camargo（1997）相同的标记，最后得到的连锁图图距有1738cM，是目前为止覆盖基因组最全面的Boleracea分子遗传连锁图；Sebastian（2000）将两个不同来源的DH群体的遗传图谱整合到一张图谱中，获得的连锁图包含的标记已达547个，覆盖基因组893cM，是目前报道的密度最大的一张遗传图谱。

目前公开报道的用甘蓝品种间杂交后代分离群体建立的甘蓝分子连锁遗传图有2个。一是胡学军等（2004）以两个不同生态型甘蓝（Brassica oleracea varcapitata）品种杂交得到的F2代为作图群体，从520个RA PD随机引物中选取111个引物对群体进行分析，建了一张含有135个标记位点，9个连锁群，覆盖基因组长度为10237cM的甘蓝分子连锁遗传图；另一个是缪体云、刘玉梅等（2007）以两个结球甘蓝高代纯合自交系624和24-5的F1代进行游离小孢子培养所获得的含有102个株系的DH永久性群体为试材，通过AFLP技术构建了结球甘蓝较高密度的分子遗传连锁图谱。该图谱包括8个连锁群，覆盖总基因组长度为6893cM含681个AFLP标记，平均图距为101cM。连锁群的大小从304cM（LG8）到2144cM（LG1），每个连锁群上的标记数目介于4个（LG6）到291个（LG1）之间，平均图距在074cM到658cM之间（表10-9）。该图谱是目前用甘蓝品种间杂交后代获得的永久性群体（DH群体构建）构建的第一张结球甘蓝分子遗传连锁图谱。

表10-9 利用结球甘蓝DH群体构建的分子连锁图谱的基本特征

注：资料引自Table1 Chcteristic of Genetic Linkage Map of Cabbage。

3重要性状的分子标记及基因定位

（1）甘蓝显性雄性不育基因分子标记 中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝课题组对国内外首次发现的甘蓝显性雄性不育基因DGMS79-399-3的分子生物学进行了较系统的研究，先后找到了与显性核雄性不育基因连锁的RAPD、RFLP、SSR、AFLP等分子标记。王晓武等（1998，2000）在甘蓝中利用BSA法筛选到与显性细胞核雄性不育基因（Ms）连锁的RAPD标记OT11900，这个标记与甘蓝显性的连锁距离为748cM，这一标记已转化成易于利用的新标记EPT11900，效果接近SCAR标记。EPT11900在辅助两个甘蓝自交系回交三代及两个青花菜自交系回交一代的Ms基因转育中，预测的准确率超过90%。刘玉梅等（2003）运用RFLP、SSR技术采用集群分析法（BSA）筛选与甘蓝显性细胞核雄性不育基因连锁的分子标记，获得了与该不育基因连锁的RFLP标记pBN11（图10-27）和SSR标记C03180（图10-28），首次将该不育基因定位于第1和第8条染色体上。经两个回交分离群体的检测，RFLP标记pBN11与甘蓝显性细胞核雄性不育基因的遗传距离为1787～5189cM，SSR标记C03180与该不育基因的遗传距离为430～894cM。其中pBN11在两个回交群体中的DNA杂交带型均呈共显性，可用于甘蓝纯合基因型的鉴定。C03180分别表现为共显性和显性，可用于部分甘蓝显性不育系统中纯合基因型的鉴定。用该标记对不同类型的甘蓝DGMS高代回交群体检测表明，该标记可准确区分部分甘蓝材料分离群体中的纯合基因型和杂合基因型。在辅助不同甘蓝类蔬菜高代回交转育群体的甘蓝DGMS基因转育中，检测的准确率达93%以上。结果表明，获得的SSR标记C03180可用于甘蓝DGMS基因在不同甘蓝类蔬菜中的辅助转育。用获得与甘蓝显性细胞核雄性不育基因连锁的SSR标记C03180分别对44份不同熟性、不同球形的结球甘蓝自交系DNA进行检测，结果表明在22份扁球型结球甘蓝自交系中，除一个自交系中有该标记外，其余均无该标记，而大多数圆球形甘蓝自交系中则均有该标记，但在所检测的所有圆球形紫甘蓝、尖球形甘蓝中则均无此标记。这一结果初步表明，获得的SSR标记可用于扁球形甘蓝、尖球形甘蓝和圆球形紫甘蓝的显性雄性不育辅助选择。

图10-27 RFLP探针/酶组合pBN11/BglⅡ在亲本和甘蓝显性雄性不育回交一代群体（301Y1-L13×8020）×8020部分单株之间的杂交结果（箭头所示为差异性片断）

M分子量标记（λDNA/HindⅢ+ФX 174 RF DNA/HaeⅢ）18020 2F1（301Y1-L13×8020）3 301Y1-L13 4～6和16～31为回交群体中的不育单株 7～15为回交群体中的可育单株

图10-28 SSR引物0113C03对甘蓝显性雄性不育397群体部分建池单株的扩增带型

M100bp Marker MS397不育池 MF397可育池 S不育单株 F可育单株 箭头所示为差异性片段

黄和艳等（2006）以甘蓝显性雄性不育系DGMS79239923与优良品系02212回交自交系为材料，利用远红外荧光标记AFLP技术及Li-cor基因测序仪对回交自交系不同基因型（MsMs、Msms和msms）材料进行AFLP连锁标记快速筛选，从512对引物组合中筛选出17个差异标记。

（2）抗病基因的分子标记 目前报道的主要有甘蓝根肿病抗性的QTL和黑腐病抗性的QTL及抗芜菁花叶病毒基因的分子标记。在黑腐病的抗性研究中，Camargo等（1995）通过甘蓝品种BI-16和抗病青花菜品种OSUCR-7杂交的F3家系，找到了与甘蓝抗黑腐病有关的多个数量基因位点。前人对于根肿病也做了不少研究，Landry等（1992）报道了与甘蓝根肿病小种2抗性基因连锁的2个RFLP标记CR2A和CR2b，这2个位点解释的变异占总变异的61%。Voorrips等（1997）通过RFLP和AFLP分析，从甘蓝双单倍体（DH）群体中找到了根肿病抗病位点pb-6和pb-42，这2个位点的加性效应可解释双亲68%的遗传变异和DH系间60%的遗传变异。

由于芜菁花叶病毒对十字花科经常造成严重威胁，因此，对抗病毒育种的研究受到了重视。王雪、刘玉梅等（2004）以中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝组的感病自交系01-16-5-7和高抗自交系20-2-5及其构建的F2代分离群体为试材。用侵染中国甘蓝的TuMV主导致病株系——TuMV-C4对亲本和F2的各个单株进行室内人工接种，利用酶联免疫吸附测定法对各植株TuMV的抗性进行鉴定。根据鉴定结果采用BSA法选取不同F2单株构建两对抗感池，应用AFLP分子标记技术找到了与甘蓝抗TuMV基因连锁的分子标记E24M61-530（图10-29），经最大似然函数计算，Kosambi函数校正，其遗传距离为1444cM。曹必好等（2002）以结球甘蓝高抗TuMV自交不亲和系84075为材料，构建了cDNA文库。对构建的cDNA文库进行筛选，得到一个阳性克隆（命名TuR2）。测序及序列分析表明，该基因与已克隆的抗病基因有不同程度的同源性，初步确定TuR2是一个与结球甘蓝抗TuMV相关的基因。

图10-29 引物组合E24M61在甘蓝F2群体部分单株上的扩增结果

S1为感病池 R1为抗病池 S感病单株 R抗病单株 S、R交换单株左边箭头所示为E24M61扩增出的差异带（530bp）

（3）与开花性状有关的QTL Kennard等（1994）利用甘蓝和青花菜的F2群体构建的RFLP连锁图，鉴定出控制甘蓝开花位点的主效基因分别位于第5和第7连锁群上，而同时还有7个相关性状的标记位点。控制从种植至现蕾天数的主效基因位于第2和第7连锁群上，同时还发现，从种植至现蕾的天数和现蕾至开花的天数两个性状的许多标记位点密切相关。Camargo和Osborn（1996）对甘蓝的开花性状进行了定位，他提出了两个指标用于评估开花时间：一年生植株比例（PF）和开花时间指数（FT）。分别找到一个QTL与PF有关，2个QTL与FT有关，3个QTL可以解释甘蓝541%开花时间的变异。陈书霞等（2003）利用芥蓝C100-12×甘蓝秋50-Y7杂交组合的F2作图群体构建的RAPD标记连锁图进行QTL定位，在9个连锁群上共定位了28个QTL位点。其中控制抽薹期的3个，分别位于连锁群LG1、LG3、LG8上，均为主效基因，解释了该性状变异的828%～853%。未检测到微效基因。LG1上的QTL位点位于标记A03-3530和A03-1375之间，对抽薹时间的控制呈现负加性—负显性效应。在LG3上的QTL位点位于标记P09-1000和标记Q01-0500之间，解释了抽薹时间变异的828%，该位点也呈现负加性—负显性效应。位于LG8连锁群上的QTL位点位于标记U16-0300和Z20-0150之间，距U16-030060cM处。联合解释了该性状变异的865%。Okazaki等（2007）用青花菜和甘蓝的F2为群体作图，定位了6个控制开花的QTL，并克隆了4个与FLC同源的基因BoFLC1、BoFLC2、BoFLC3、BoFLC5，其中BoFLC1、BoFLC3、BoFLC5和控制开花的QTLs不连锁，BoFLC2有助于开花时间的控制。

（4）自交不亲和基因 甘蓝自交不亲和基因（SSI）特性由亲本细胞中的具有多种复等位基因的单一孟德尔位点S位点所控制，根据SLG和SRK位点的多态性，现已鉴定出4个与S位点连锁的基因：Ｓ位点受体激酶（S-locus receptor kinase，SRK）基因，S位点糖蛋白（S-locus glycoprotein，SLG）基因，Ｓ位点富含半胱氨酸蛋白（S-locus cysteine rich，SCR）和Ｓ位点蛋白Ⅱ（S-locus protein Ⅱ，SPⅡ）基因。Nasrallah等（1985）就获得了甘蓝编码S-糖蛋白等位基因（SLG）cDNA克隆，并对其遗传行为进行了研究，他们以一个具有高度活性的SLG6等位基因的DNA克隆作为探针定位4个甘蓝类的分离群体的同源RFLP位点，探明了3个连锁位点。Brace等（1993）和Nishio（1997）应用PCR-RFLP的方法对甘蓝的SLG位点，Nishio（1994）对甘蓝的SPK基因分别进行了多态性分析，结果表明，两个基因均是多态性很丰富的位点。Cheung（1997）利用PCR-RFLP技术对甘蓝自交不亲和基因进行了定位。Camargo等（1997）通过对甘蓝×花椰菜分离群体内单个个体的自交不亲和性表现型分析，证实SI基因同第2连锁群上1个RFLP位点紧密连锁。

（5）形态性状分子标记 有关甘蓝的园艺性状的QTL研究较少。Kennard等（1994）对一个由甘蓝和青花菜构建的F2群体的园艺性状的分析表明，茎部性状集中分布在3c、8c上；叶片性状集中分布于4c、5c上，他们还发现，一些控制同一性状的不同QTL位点分布与不同连锁群重复的RFLP标记分布具有平行关系。Lan（2000）等对甘蓝的结球性状的数量位点进行了比较作图分析，发现8个位点与甘蓝的结球性状有关。此外，还有对下胚轴的有无，根的伸展性，以及叶毛等性状进行了标记。Sebastian等（2002）利用花椰菜和抱子甘蓝的DH群体构建遗传图谱，在9个连锁群上检测到控制叶宽的QTL有4个，分别位于连锁群LG6、LG7和LG8上，控制叶柄长的3个QTL分别位于LG3、LG6和LG7，控制叶耳长的1个QTL位于LG1上，控制中肋宽的1个QTL位于LG2上。胡学军（2004）利用已构建的甘蓝连锁图谱对甘蓝叶球紧实度和中心柱长进行了QTL定位分析，检测到3个与叶球紧实度相关的QTL，总贡献率为591%。缪体云、刘玉梅等（2007）应用AFLP标记技术，用软件Map QTL 40和多QTL模型法对甘蓝25个主要园艺性状进行QTL定位和遗传效应分析，共检测到了11个与主要园艺性状相关的QTL，分布于6个连锁群上。其中控制开展度、最大外叶长、外叶形状、株型、最大外叶柄长和外叶叶脉6个与叶片相关的性状的QTL各1个，其贡献率分别为103%、99%、98%、93%、87%和86%；控制叶球形状、叶球质地、外短缩茎长、叶球内颜色和叶球高这5个与叶球相关的性状的QTL各1个，其贡献率分别为119%、88%、92%、99%和84%。

（二）基因组学研究

植物的生长和发育是一个有机体或有机体的一部分的形态建成和功能按一定次序进行的一系列生化代谢反应的总和。植物功能基因组研究就是要利用植物全基因组序列的信息，通过发展和应用系统基因组水平的实验方法来研究和鉴别基因组序列的作用；研究基因组的结构、组织与细胞功能、植物进化的关系以及基因与基因间的调控关系；从表达时间、表达部位和表达水平3个方面对目的基因在植物中的精细调控进行系统研究等。

在甘蓝的基因组学研究中，娄平等（2003）利用cDNA-AFLP技术，比较分析了通过转育获得的甘蓝显性核基因雄性不育材料23202和青花菜雄性不育材料，与其对应可育亲本植株在花蕾发育过程中基因表达的差异。获得11条与显性核不育基因相关的序列。利用NCBI和拟南芥在线数据库对获得的与显性核不育相关的11条序列进行同源性分析，其中7条序列与已知基因具有较高的同源性，4条未检索到显著同源性。在同源性较高的7条序列中，初步分成与细胞壁合成有关的基因及在花粉发育过程中特异表达的基因两大类。并对获得的显性核不育相关序列MS1615300和MS1916128进行了RT-PCR验证，结果表明，两显性核不育相关序列在RT-PCR和cDNA-AFLP表达图谱中具有相同的表现模式，即MS1615300为育性特异性片段而MS1916128通过不同循环数RT-PCR分析表现出量的差异。利用生物信息学手段，结合细胞学观察及相关文献，对获得的与雄性不育相关基因进行功能注释，结果表明：MS1124110序列与果胶甲酯酶基因同源，其主要功能与小孢子发育中胼胝体的正常分解有关；MS1620200序列与果胶裂解酶基因同源，其主要功能与小孢子发育过程小孢子细胞壁的粘连有关；它们共同参与调控小孢子的正常发育，并在此基础上提出了甘蓝显性核不育发生的可能模式及MS1124110序列与MS1620200序列在花粉败育中的作用。对其他具有同源性的序列的分析表明，MS1615300与硫氧环蛋白类基因同源，硫氧环蛋白与花粉外壳蛋白及S位点识别蛋白有关；MS1620200为与快速碱化因子同源，属于信号肽类保守多肽，在植物蛋白信号跨膜传导方面起重要作用；MS1324200则与雄性不育有关的花粉特异性脯氨酸富足蛋白APG前体具有较高同源性；MS1620200与胚胎晚期发育蛋白具有高度同源性；MS1224200与大白菜花蕾中一个特异表达cDNA一致性达100%，目前关于此片段的功能尚未知晓，可能是在芸薹属内与显性核不育有关的一个新基因。

康俊根等（2006）通过cDNA-AFLP技术分别对黑芥胞质不育（NiCMS），隐性核不育（RGMS），萝卜胞质不育（OguCMS）和显性核不育（DGMS）4种甘蓝雄性不育类型和遗传背景一致的可育材料进行分析，研究了4种不育类型育性相关基因的时序表达特征。结果表明大部分（6725%）雄性育性相关基因的表达具有典型的顺序发育特征，在花药发育过程中，多数基因表现为以线性模型在不同时期顺序表达。而E、F、G、H和I等5种表达模式为不符合顺序表达模式的育性相关基因，推测可能是各种孢子体组织独立或与小孢子协调表达的旁路基因。进一步对代表不同类型的23条TDFs（TDFs transcript derived fragments转录差异片段）测序表明，其中167%基因参与细胞壁水解酶功能。芯片试验的结果表明，这4种雄性不育类型败育的根本原因都是由于绒毡层的异常干扰了小孢子的正常发育。对胞质不育类型特异下调的3种重叠关系的基因功能分析发现，NiCMS对细胞质内各种细胞器相关基因的干扰比OguCMS要高，两种胞质不育类型线粒体功能异常对甘蓝发育影响的分子机制近似于对生理刺激或环境胁迫的应激反应功能的下降或丧失。同时筛选出89个药壁组织中特异表达的基因（主要是绒毡层特异表达的基因）。进一步比较药壁组织特异表达的功能基因和花粉特异表达的功能基因，发现药壁组织中转录因子比例较高而激酶类基因比例则较低。

赵永斌等（2006）采用PCR、RT-PCR以及其他分子生物学方法，以甘蓝基因组DNA和柱头cDNA为模板对MLPK基因进行扩增克隆，首次得

对于多细胞生物而言，细胞存在固有的异质性。随着单细胞测序技术的迅速发展，极大地丰富了我们对于细胞异质性和细胞功能的理解。近年来，随着植物原生质体制备等难题的逐步突破，植物单细胞测序愈发火爆，仅2021年上半年就已发文十几篇，其中不乏Cell、Nature Communications等期刊，广泛应用于拟南芥、水稻、玉米、番茄、杨树等物种。因此，植物单细胞测序的应用潜力不言而喻。那植物单细胞测序到底能如何大展身手呢？

一、构建细胞图谱

植物组织是由不同形态且具有特定功能的细胞构成，不同细胞类型，其基因表达模式也存在差异。通过单细胞转录组测序，构建植物细胞图谱，使我们能深入了解植物组织中细胞类型的组成，获取每个细胞独特的转录本信息，从而鉴别细胞身份和功能。例如，2021年4月，中国科学院分子植物科学卓越创新中心的研究人员在期刊Nature Communications上发表的文章中，以5日龄野生型水稻（ZH11）幼苗胚根（靠近根尖1cm，约90个幼苗）为材料制备原生质体进行单细胞转录组测序。以获得的27,469个高质量单细胞转录组数据构建了水稻胚根细胞图谱，通过细胞聚类及注释分析，利用UMAP可视化，将这些细胞划分为21个不同的细胞类群，涵盖水稻根表皮、外皮层、厚壁组织、皮层、内皮层、中柱鞘、分生组织、维管组织等细胞类群。由此表明，水稻根尖是由高度异质的细胞组成的。

二、鉴定稀有细胞类群

基于液滴法的高通量单细胞测序使得捕获植物发育过程中各个时段的细胞成为可能，因此，通过绘制植物单细胞转录图谱，不仅可以鉴定植物组织中的主要细胞类型，还可以鉴定出植物组织中稀有的细胞类群。通过稀有细胞类群的鉴定，有利于深入挖掘其在植物发育分化过程行使的重要功能。例如，2019年2月，德国图宾根大学的研究人员在国际学术期刊Developmental Cell上发表的文章中，以6日龄拟南芥幼苗根尖（距离根尖1cm）为材料进行了单细胞转录组测序，通过特异性QC（静止中心）Marker基因鉴定出拟南芥根组织中稀有细胞群体QC细胞，并且发现，在亚簇C111中36个细胞至少表达了一半的QC基因，这与单细胞测序的采样深度以及大部分QC基因的相对低表达相一致。通过QC细胞和分生组织未分化细胞进行转录组比较，确定了254个优先在QC中表达的基因。QC细胞的鉴定，为深入研究这一罕见细胞类型的生物学功能提供了更多可能。

三、挖掘新Marker基因

在多细胞生物中，细胞类型以及细胞特异性功能的产生在很大程度上源于细胞中不同基因的差异表达。在单细胞转录组数据分析过程中，主要通过差异分析鉴定出某个细胞亚群的特征性基因，再结合Marker基因鉴定细胞类型。因此，新Marker基因的挖掘有助于深入阐明细胞异质性, 并且对于识别植物发育过程中未知细胞类型的细胞群体是非常关键的。例如，2020年6月，河南大学的研究人员在Molecular Plant期刊上发表的文章中，以5日龄拟南芥幼苗子叶为材料进行了单细胞转录组测序，利用几个已知的参与调控气孔谱系细胞发育的Marker基因对鉴定的细胞类型进行验证，发现FAMA、TMM、HIC和SCRM在特定细胞类型中特异性表达，而其他标记基因在特定的细胞类型中没有特异性表达，因此，为了探究气孔谱系细胞发育的潜在调控因子，分析了不同细胞类群中的基因表达谱，在每个细胞群中鉴定了高表达的标记基因即新Marker基因，并且进一步发现，这些Marker基因中部分可能参与调控气孔谱系细胞的发育。

四、研究细胞发育动态

拟时序分析是指根据细胞之间表达模式的相似性对单细胞沿着轨迹进行排序，以此推断出发育过程中细胞的分化轨迹或细胞亚型的演化过程。通过绘制植物细胞间的发育分化轨迹来重塑细胞随着时间的变化过程，可以深入挖掘随着细胞状态的变化其细胞类型的改变，并进一步解析植物细胞分化路径，了解植物细胞的动态发育过程。例如，2021年4月，中国科学院分子植物科学卓越创新中心的研究人员在Nature Communications国际学术期刊上发表的文章中，以5日龄水稻胚根（距离根尖1cm，n=90）为材料制备原生质体进行单细胞测序，在该研究中，研究人员不仅揭示了水稻根单细胞异质性，还重建了水稻根表皮细胞（epidermal cell）和地上组织（ground tissue）细胞的连续发育分化轨迹，明确了在根尖干细胞分化过程中基因表达与基因染色质可及性的相关性，同时，结合拟南芥根尖和水稻根尖的转录组图谱和标记基因分析，揭示了单子叶植物水稻和双子叶植物拟南芥在根尖细胞类型上的进化保守性。

五、基因调控网络分析

组织内细胞异质性的基础是细胞转录状态的差异，转录状态的特异性又是由转录因子主导的基因调控网络决定并维持稳定的。对于植物发育的调控机制研究，从不同细胞类型的转录因子调控网络开始分析，有助于深入理解细胞发育的生物学功能。例如，2020年6月，河南大学的研究人员在Molecular Plant期刊上发表文章中，对来自5日龄拟南芥幼苗子叶中的12,844个单细胞进行了RNA测序，成功构建了拟南芥气孔谱系细胞的基因表达谱。在该研究中，研究人员为了发现参与调节气孔谱系细胞早期发育的潜在转录因子，对不同细胞类型中高表达的转录因子进行了研究，通过构建转录调控网络，揭示了从拟分生组织母细胞（MMCs）到保卫母细胞（GMCs）这一特定气孔发育阶段中转录因子的调控网络，研究结果表明TML1、BPC1、BPC6、SCRM、PIF5和WRKY33可能是调控MMCs、EMs、LMs和GMCs靶基因表达的核心转录因子。

六、非生物胁迫响应机制研究

非生物胁迫属于植物生长发育过程中的重要环境影响因素。通过单细胞转录组测序，探索不同处理条件下植物组织中细胞类型的组成变化，从而解析非生物胁迫反应机制，有利于我们了解单细胞水平上植物细胞和发育生物学的机理。例如，2020年9月，比利时根特大学的研究人员在Science国际顶级期刊上发表的文章中，以6日龄拟南芥幼苗根尖为材料制备原生质体进行单细胞转录组测序，探索低磷酸盐条件下拟南芥根应对该非生物胁迫的响应机制。研究表明，TMO5/LHW靶基因响应显著富集在根毛细胞中。在低磷条件下，TMO5/LHW异源二聚体会诱导维管细胞中可移动细胞分裂素的合成，从而通过改变表皮细胞的长度和细胞命运来增加根毛的密度。其次，缺乏磷酸盐所导致的根毛响应依赖于TMO5和细胞分裂素。该研究揭示了细胞分裂素信号转导将表皮上根毛响应与维管细胞对磷酸盐缺乏的感知联系到了一起。

七、保守性及差异性分析

针对植物同一物种不同亚种间或不同物种间外观形态、生物学性状特征等方面作比较，在种质资源研究中具有重要意义。基于单细胞水平，绘制同一物种不同亚种间的单细胞转录组图谱，通过不同亚种之间的比较，不仅可以揭示不同亚种在发育过程中分化轨迹的差异性和保守性，且有助于深入解析不同亚种在应对外部环境刺激的响应机制。例如，2020年12月，中国农业科学院生物技术研究所的研究人员发表在Molecular Plant上的文章中，以两个重要水稻栽培亚种（Nip和93-11）的3日龄幼苗根尖为材料进行了单细胞转录组测序，分别构建了这两个水稻亚种根尖的转录组图谱，通过拟时序分析发现，水稻根尖表皮的分化是以表皮细胞为起点，沿着假时间主干，一端最终发育为成熟的表皮细胞，一端最终分化为根毛细胞，两个水稻亚种的发育轨迹显示高度一致的拟时间顺序，揭示了不同亚种之间发育轨迹的保守性。功能富集分析发现，两个水稻亚种每种细胞类型的差异表达基因中大多数基因与环境响应有关，而且不同水稻亚种在受到外部环境刺激时响应机制存在差异。

八、重要转录因子功能研究

在植物单细胞测序中，不仅可以基于构建的基因网络鉴定在植物发育分化过程中起着关键作用的核心转录因子，还可以针对已知功能的转录因子进行突变体研究，从而解析该转录因子功能的丧失对植物组织成分以及细胞特性和分化的影响，有助于进一步探究重要转录因子是如何参与植物的组织或器官发育的。例如，在根中，SHORTROOT（SHR）和SCARECROW（SCR）这两个转录调控因子在转录调控复合体中发挥重要作用，而且对干细胞龛的维持和组织模式至关重要。在2020年6月，美国杜克大学的研究人员在bioRxiv发表的文章中，就以这两个转录因子的突变体为材料进行了单细胞转录组测序，绘制了拟南芥shr-2和scr-4突变体细胞图谱，以野生型拟南芥（WT）为对照，探究了SHR或SCR功能的缺失对于组织组成以及细胞的身份和分化的影响，结果发现，相比于WT，shr-2突变体中木质部、韧皮部和中柱鞘细胞的丰度显著减少，在scr-4中也检测到类似的变化，与已报道结果一致。

九、总结与展望

多篇植物单细胞转录组测序文章的发表证实了高通量scRNA-seq 方法在植物研究中的可行性和有效性，预示着植物研究已然进入了单细胞时代。在植物中开展单细胞转录组研究有助于深入理解不同细胞类型在发育过程中的作用以及细胞间的调控网络。但植物单细胞测序的应用方向远不止于此，从单一组织到多组织，单细胞多组学联合分析等亦是趋势。我们相信，在未来，植物单细胞测序遍地开花，时日可待。

参考文献：

[1] Zhang T Q, Chen Y, Liu Y, et al Single-Cell Transcriptome Atlas and Chromatin Accessibility Landscape Reveal Differentiation Trajectories in the Rice Root[J] Nature Communications, 2021

[2] Denyer T, Ma X, K Lesen S, et al Spatiotemporal Developmental Trajectories in the Arabidopsis Root Revealed Using High-Throughput Single Cell RNA Sequencing[J] Developmental Cell, 2019

[3] Liu Z, Zhou Y, Guo J, et al Global Dynamic Molecular Profiles of Stomatal Lineage Cell Development by Single-Cell RNA Sequencing[J] Molecular Plant, 2020

[4] Wendrich J R, Yang B J, Vandamme N, et al Vascular Transcription Factors Guide Plant Epidermal Responses to Limiting Phosphate Conditions[J] Science, 2020, 370(6518)

[5] Liu Q, Liang Z, D Feng, et al Transcriptional Landscape of Rice Roots at the Single Cell Resolution [J] Molecular Plant, 2020

[6] Shahan R, Hsu C W, Nolan T M, et al A Single Cell Arabidopsis Root Atlas Reveals Developmental Trajectories in Wild Type and Cell Identity Mutants bioRxiv, 2020

拟南芥（Arabidopsis thaliana），又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草，是一种原生於欧亚大陆的小型开花植物[1][2][3][4][5]。阿拉伯芥被认为是一种杂草;它是在路边和被扰动土地上被找到的。

阿拉伯芥是一个生命周期相对较短的冬季一年生植物，它是植物生物学和遗传学领域的流行的模式生物。对於一个复杂的多细胞真核生物，阿拉伯芥有一个相对较小的基因组，大约135兆碱基对（Mbp）[6]。阿拉伯芥是第一个基因组被完整测序的植物。它是理解许多植物性状的一种流行的分子生物学工具，包括花的发育和向光性。

在实验室作为模式生物种植的阿拉伯芥

植物学家和生物学家在1900年代初期开始研究阿拉伯芥，1945年前後首次对突变体进行了系统描述[7]。阿拉伯芥现在已经被广泛的用於研究植物科学，包括遗传学，进化，种群遗传学，和植物发育研究中[8][9][10]。尽管阿拉伯芥在农业上并无多少直接的贡献，但有几个优点使其成为研究有花植物的遗传、细胞、分子生物学的一个有用的模式生物。其在农业科学中所扮演的角色正仿佛小鼠和果蝇在人类生物学中的一样。

阿拉伯芥基因组之小有利於基因定位和测序。其基因组大约为12,500万碱基对和5对染色体，在植物中算是小的。在2000年，阿拉伯芥成为第一个基因组被完整测序的植物。[11]在探明至今已发现的25,500个基因的功能上已作出了非常多的工作。[12]

植株之小与生活周期之短同样也是阿拉伯芥的优点。实验室常用的许多品系，从萌芽到种子成熟，大约为六个星期。植株之小方便其在有限的空间内培养，而单个植株能产生几千个种子。此外，其自花传粉的机制也有助於遗传实验。 所有这些都使阿拉伯芥成为遗传研究的模式生物。

最後，利用根瘤农杆菌把DNA转化进阿拉伯芥基因组已是常规 *** 作。而现在利用「花序浸渍法」（floral-dip）进行转化并不涉及组织培养和植株再生。

1873年，亚历山大·布朗第一次用文献记录了阿拉伯芥的突变体。然而，直到1943年，阿拉伯芥作为模式生物的潜能才有文献记录。[13] 这个突变体现在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。[14]

数千个阿拉伯芥天然近交种质（accessions）从整个自然和引进的范围内已经被收集[15]。这些种质表现出相当大的遗传和表型变异，可以用来研究这个物种适应不同的环境[15]。

更多资讯：ABC模型

阿拉伯芥已被广泛作为花的发育模型之研究。1991年，Enrico Coen和Elliot Meyerowitz总结了金鱼草及阿拉伯芥中的经典遗传实验结果，提出了被子植物花器官发育的经典ABC模型[16]，成为植物发育生物学领域的一大里程碑式发现。根据这个模型，花器官特徵基因分为三类：A类基因（影响萼片和花瓣），B类基因（影响花瓣和雄蕊），C类基因（影响雄蕊和心皮）。这些基因编码转录因子，在开发过程中结合在其各自的区域中导致组织规格。虽然通过阿拉伯芥花发育的研究，但这种模式一般适用於其他开花植物。

参见：向光性

感光光敏色素A，B，C，D和E介导的红色光为基础的向光性反应。理解这些受体的功能，帮助植物生物学家理解调节光周期，萌发，黄化现象，和避荫的植物信号传导级联。

UVR8蛋白检测UV-B光并排解响应这种DNA损伤的波长。

阿拉伯芥被广泛用於向光性，叶绿体定位，气孔开度和其他受蓝光影响的过程的遗传基础研究[17] 。这些性状响应於由光促进的光接收器感知的蓝光。

理解植物如何抵抗保护世界粮食生产以及农业是非常重要的。已经开发了许多模型系统以更好地理解植物与细菌，真菌，卵菌，病毒和线虫病原体之间的相互作用。阿拉伯芥一直是植物病理学研究的有力工具，也就是植物与致病病原体之间的相互作用。

病原体类型

在「阿拉伯芥」中的例子

细菌    Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris  

真菌    Colletotrichum destructivum, 灰葡萄孢菌, Golovinomyces orontii  

卵菌    Hyaloperonospora arabidopsidis  

病毒    Cauliflower mosaic virus (CaMV), 菸草镶嵌病毒 (TMV)  

线虫    Meloidogyne incognita, Heterodera schachtii  

TAIR和NASC：为不同的遗传和分子生物学信息提供资源，连接到基因表达资料库等。

阿拉伯芥生物资源中心（种子和DNA库）- ABRC

诺丁汉阿拉伯芥库存中心（种子和DNA库）- NASC

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