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potato virus diseases

杨莉莉

由病毒侵染引致马铃薯植株矮化、卷叶和花叶等症状的一类系统性侵染病害。是造成种薯退化、产量降低的主要因素。国际上已报道有20种以上的病毒能侵染马铃薯，国内主要流行病毒经鉴定与国际上一致，在主要栽培品种上均有相当高的发病率，并普遍存在着多种病毒复合侵染现象。各种病毒均能通过块茎传给下一代。根据症状表现分为马铃薯卷叶病和马铃薯花叶病两大类。

马铃薯卷叶病

是引起马铃薯种薯退化的主要病害，也是最早发现的马铃薯病毒病。

分布和为害

世界性分布，在中国广泛发生，尤其是东北、西北等北方地区，产量损失一般为30%～40%，严重时可达80%～90%。初次症状（植株当年在田间受侵染产生的症状）轻微，主要表现为幼叶直立向上，轻微卷叶和褪色，某些品种叶片边缘发红；生长后期受侵染可无症状但病毒能进入薯块；二次症状（由病薯长成植株产生的症状）严重，植株明显矮化，僵直，下部叶片纵向上卷，上部叶片退色发黄，由于碳水化合物积累，加厚干硬成革质、易破碎，有的叶片边缘发红或严重坏死；维管束变色，薯块变小，病薯切面可见网状坏死。

病因

病原物为马铃薯卷叶病毒（Potato leaf roll virus，PLRV），属大麦黄矮病毒组（Luteoviruses）成员。病毒粒子球形，直径23～25纳米，致死温度为70～80℃，稀释终点10－3，在蚜虫抽提物中体外保毒期在2℃时为3～5天，25℃时为12～24小时，感染局限于韧皮部。接种三周后病毒浓度上升，四周达高峰期。提纯病毒A260/280为178，E值为86。汁液磨擦不能传毒，10种以上蚜虫可以传播病毒，以桃蚜为最有效的介体，是唯一以持久性方式传播的马铃薯病毒。饲毒期和接毒期均为1～3天，可终身带毒但不传给子代。寄主范围窄，主要为茄科植物，没有局部斑寄主；常用鉴定寄主和繁殖寄主为洋酸浆（Phvsalis flovidana）和曼陀罗（Datura stramonium）。病毒株系划分没有明确的鉴定方法，各分离物在血清学、理化特性或介体传播能力等方面均无差别，但可根据在洋酸浆上的症状而加以区分。

侵染过程和病害循环

种薯是主要的侵染源，田间自生苗也是毒源，在马铃薯上定居的蚜虫可作有效传播，有翅蚜可进行长距离传播，无翅蚜作植株间传播，凉爽和干燥气候有利于病毒的传播。

病害控制

以培育和应用脱毒种薯，并结合治蚜为主的防治方法。和其他病毒相比，PLRV最易从病薯中脱毒，在37～38℃下热处理20天或31℃和35℃下各4小时变温处理，经一个月即可脱毒。留种地可采用药剂治蚜防止病毒传播，后期可应用药剂催枯以防止晚期侵染和病毒进入种薯。

另有报道甜菜西方黄化病毒（Beet western yel-low virus，BWYV）和番茄黄顶病毒（Tomato yellow top virus，TYTV）也可引起马铃薯卷叶症状，但中国分离检测未发现此两类病毒。

马铃薯花叶病毒病

Potato mosaic virus，PMV

由多种病毒单独或复合侵染引起的一类病害。

分布和为害

普遍发生于世界马铃薯种植区，在中国也广为分布，但由于高温降低植株对花叶病毒的抵抗力，因此以南方严重。引起花叶病的病毒种类，常见的有马铃薯X病毒（Potato virus X，PVX）、马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、马铃薯S病毒（Potato virus S，PVS）、马铃薯M病毒（Potato virus M，PVM）、马铃薯A病毒（potato virus A，PVA）和烟草脆裂病毒（Tobacco ratile virus，TRV）等，以前三种为普遍，其中以PVY最重要。不同病毒单独或复合侵染在不同品种上可引起不同症状和产量损失，轻花叶由PVX、PVS、PVA或PVM单独侵染时植株生长较正常，仅出现轻微花叶、斑驳或症状潜隐，除个别情况外，产量损失在15%以下；重花叶由PVY侵染产生，初次症状为叶片斑驳、坏死或黄化，叶脉、叶柄或茎上可产生褐色条斑而被称为条斑花叶，后期植株可因叶片坏死脱落或干枯下垂而提前死亡，二次症状中坏死现象略轻而矮化、叶片皱缩和花叶严重，减产可达50%以上；皱缩花叶，常有两种以上病毒复合侵染形成，植株明显矮化，叶片皱缩、花叶并有坏死斑，重者不能开花而提前枯死，减产50%～80%；黄斑花叶，常由TRV侵染引起，除产生斑驳、黄斑外，病薯切面可见弧线形和环形坏死。

病因

上述几种病毒仅由症状不能辨认，须经鉴定才能区分，常用酶联检测法（ELISA）结合生物学鉴定进行鉴别。PVX为马铃薯X病毒组（Potex-viruses）成员，病毒粒子线状，大小为55×13（纳米）。致死温度为68～76℃，稀释终点为10－5～10－6，体外保毒期为数周。提纯病毒的A260/280为120，E值为297。病毒浓度高，稳定性强，易通过接触传播，不经介体昆虫传毒。寄主范围广，主要为茄科及少数藜科、苋科植物，在千日红（Gomphrena globosa）上产生灰白色带红圈的局部枯斑可用于鉴定和检测，在普通烟上产生斑驳症状，可用作繁殖寄主；PVY为马铃薯Y病毒组（Potyviruses）成员，病毒粒子线状，大小为730×11（纳米），寄主组织超薄切片在电镜下可见到风轮状内含体。致死温度为52～62℃，稀释终点为10－2～10－3，体外保毒期为2～3天。提纯病毒A260/280为128，E值为28。病毒可以汁液磨擦接种，15种蚜虫以非持久性方式传播，桃蚜是最有效的介体。寄主范围广，至少60种植物可被侵染，主要为茄科、藜科和豆科植物，野生马铃薯Solanum demis-sum及野生马铃薯和马铃薯的杂交种A6上产生黑色小坏死斑，可用作鉴定和检测寄主，普通烟上产生斑驳症状，可用作繁殖寄主。根据症状及介体特点分为三个株系。普通株系PVY°世界范围分布，也是中国主要流行株系。坏死株系PVYn在烟草上引起叶脉坏死，主要分布在欧洲、非洲部分地区和南美洲。中国曾在1985年和1989年从种薯材料中检测到此株系，所占比例小。PVYc不能蚜传，中国仅在个别引进品种上发现。PVS为香石竹潜隐病毒组（Carlaviruses）成员，病毒粒子线状，大小为650×12（纳米）。致死温度为55～60℃，稀释终点为10－3，体外保毒期为2～3天，提纯病毒的E值为30。病毒易于汁液摩擦接种，自然条件下多为接触传染，个别株系由桃蚜作非持久性传播。寄主范围窄，不能侵染普通烟、心叶烟（Nicotiana glutinosa）和番茄，在苋色藜（Cheno-podium amaranticolor）和昆藜（Chenopodium quinoa）上可产生局部斑，用作检测寄主，在德氏烟（Nicotiana debneyi）上形成系统明脉，可用作鉴别寄主，马铃薯植株可作繁殖寄主；PVM和PVS同组，粒子类似，经常同时存在并有血清学相关性，但不如PVS分布广泛。致死温度为65～70℃，稀释终点和体外保毒期与PVS相同。病毒可以汁液摩擦接种，自然条件下有桃蚜（Myzus persicae）、马铃薯蚜（Macrosiphum euphoribiae）、鼠李马铃薯蚜（Aphis nastutii）和药鼠灰李蚜（Aphis fuangulae）等4种蚜虫以非持久性方式传播，桃蚜为最有效的介体。寄主范围窄，主要为茄科植物，在曼陀罗、千日红和菜豆上产生局部斑可用作鉴定和检测寄主；PVA与PVY为同组成员，病毒粒子相似并有血清学相关性。PVA稳定性低，致死温度为44～52℃，稀释终点为1∶50，体外保毒期12～24小时。病毒可以汁液摩擦接种，桃蚜、马铃薯蚜、药鼠灰李蚜等7种蚜虫以非持久性方式传播病毒，主要介体为鼠李蚜和桃蚜。寄主范围限于茄科植物，在许多植物上产生的症状类似PVY，但PVA可在野生马铃薯Sdemissum A上产生局部斑，可根据症状轻重分株系；TRV为烟草脆裂病毒组（Tobraviruses）成员，双分体病毒，粒体杆状，长粒体为180×25纳米，短粒体为75×25纳米。致死温度为75～80℃，稀释终点10－4，体外保毒期为4周。汁液摩擦接种较困难，自然条件下由多种短根线虫（Stubby root nematode）传播。寄主范围很广，但许多不表现症状。在苋色藜、黄瓜上产生局部斑，可用于鉴定和检测，克利夫兰烟（Nicotiana clevelandii）用作繁殖寄主。在马铃薯上根据症状可分为茎斑驳株系及块茎坏死株系。其它能侵染马铃薯的病毒还有烟草坏死病毒（TNV）、苜蓿花叶病毒（AMV）、烟草花叶病毒（TMV）和黄瓜花叶病毒（CMV）。

侵染过程和病害循环

种薯为最主要的初侵染源，其它茄科等寄主也提供病毒源。多数病毒由介体传播扩散蔓延，蚜传病毒则受蚜虫种类、数量和发生的影响。一般早春播、夏播和秋播发病较轻。TRV易发生于轻沙质土壤和多雨季节。

病害控制

培育抗病品种、建立无病种薯基地，应用脱毒种薯和采取各种栽培措施避开蚜虫迁飞高峰，生产健康种薯供大田应用。无病种薯生产包括脱毒原原种和不同级别的原种生产。花叶病毒比卷叶病毒难脱毒，应采取热处理，结合茎尖培养技术进行，茎尖培养以带一个叶原基的顶芽脱毒效果最好。脱毒难度顺序为PVA、PVY、PVM、PWX和PVS，以PVS为最困难。复合侵染会影响消除病毒，如PVX和PVY同时侵染时，浓度大为增加，难于脱去。由于田间再侵染和组培苗抗病力差，对原原种要多次严格检测，拔除病株和保护性栽培，对各级种薯生产要选择合适的冷凉生态环境和隔离措施，采用早熟栽培结合治蚜并定期检测病毒，将植株带毒率控制在标准以内，以保证种薯质量。

此外还有马铃薯扫顶病毒（PMTV）分布于南美、北欧、中欧和日本，由马铃薯粉痂菌（Spongospora subterranea）传播；马铃薯黄矮病毒（PYDV）分布于美国和加拿大，由叶蝉传播。这两种病毒在中国尚未发现，已列为对外检疫对象。

参考书目

Hooker，WJCompendium of Potato Disease，The American Phytopathological Society，1981

马铃薯病害

potato diseases

黄河

全世界已报道的近百种，在中国影响产量和品质的重要病害约15种，一般减产10%～30%，严重达70%以上。

种类和分布

中国马铃薯种植区大致可分为四类，各种植区病害的种类和分布有所不同。①一季作区。包括东北、华北北部和西北。主要病害有晚疫病、花叶病毒病、卷叶病毒病、黑胫病、环腐病、丝核菌病等。②两季作区。包括黄河、长江中下游地区。主要病害有花叶病毒病，细菌性青枯病、疮痂病、早疫病等。③冬作区。包括华南诸省。主要病害有花叶病毒病、细菌性青枯病，晚疫病偶有发生。④多种种植区。包括四川、云南、贵州、湖北等西南诸省。主要病害为晚疫病、病毒病、青枯病及癌肿病和粉痂病等。

重要病害

主要有马铃薯晚疫病，马铃薯青枯病，马铃薯软腐病，马铃薯病毒病，马铃薯纤块茎病，马铃薯线虫病等。

马铃薯晚疫病

是一种毁灭性最大的真菌病害。能侵染除花以外的所有部位，使叶片产生坏死斑，短期内导致整田植株死亡并引起块茎腐烂。干旱炎热年份不严重。其它重要的真菌病还有马铃薯早疫病，在华中地区和土地瘠薄地块尤为严重。病原物为茄链格孢（Alternaria Solani），属半知菌，丝孢目。1885年美国首先报道，1933年由古森斯（Goosems）命名。叶片上产生黑褐色带同心轮纹的病斑。马铃薯块茎干腐病，1916年佩西布里奇（Pethybridge）发现多种镰孢引起干腐病。病原物主要为茄类镰孢（Fusarium solani）与粉红镰孢（Froseum），属半知菌，瘤座孢目，是窖藏腐烂的主要病害，中国各地都有发生。运输和贮藏中管理不善时发病严重。马铃薯丝核菌病病原物为立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）属半知菌，无孢目。1858年Kühn命名。1891年由普里利欧（Prillieux）和德拉克罗依（Delacroix）发现茎基有担子菌孢子。1904年罗尔夫斯（Rolfs）证实这些孢子是该菌的有性阶段。现定名为瓜亡革菌，属担子菌，胶膜菌目。侵染芽尖，造成缺苗或出土迟缓，薯块上长有暗褐色菌核，中国东北地区比较普遍。马铃薯癌肿病，块茎与匍匐枝上形成表皮波浪状、大小不一，形状各异，似花椰菜的肿瘤。颜色由白变深褐色，腐败后产生臭味。严重的不能食用。病菌在土中能存活16年以上，是对外检疫对象。过去中国无此病，现已在四川、云南、贵州的一些地区发生。马铃薯粉痂病最早于1842年由沃尔罗思（Wallroth）报道，但病原物的正确名称在1886年由布伦乔斯特（Brunchorst）所定，属鞭毛菌壶菌目。马铃薯粉痂菌（Spongospora subterranea），在块茎上形成浅的凹陷斑，内充满暗褐色孢囊球粉末。该病在福建、广东、湖北一些省份发生。

马铃薯青枯病

1896年史密斯（Smith）最先报道病菌能侵染多种茄科植物。主要在中国南方温暖湿润的省份发生，有上升为这些地区主要病害的趋势。受害后维管束变褐堵塞，造成整株枝叶青枯而死。马铃薯黑胫病由胡萝卜软腐欧文氏菌马铃薯黑胫亚种（Erwinia carotovora subspatroseptica）引起，1879年莱因克（Reinke）和伯索德（Berthold）报道过此病，1899年弗兰克（Frank）把黑胫与块茎腐烂联系起来，受病植株矮小直立，早期变黄叶柄向上，小叶沿主脉上卷。茎基靠地面部分变黑变软，并能轻易被拔出。通过种薯和切薯刀而传染。马铃薯环腐病1904年先在德国发现，后在美国、加拿大普遍发生。20世纪60年代在中国东北、西北和华北各产区蔓延成灾。植株茎叶由下而上萎蔫，叶片变黄，边缘向内卷，病薯的维管束受侵形成一圈奶黄或浅褐色的环腐。

马铃薯软腐病

1901年琼斯（Jones）确定由细菌引起为害。经块茎的伤口、窒息造成的皮孔扩大及其它病害如晚疫病形成的病斑侵入，是水淹地块茎腐烂与窖藏运输腐烂的主要病害。普通疮痂病病原物为疮痂病链霉菌（Streptomyces scabies）。1825年就有文字记载，1890年由撒克斯特（Thaxter）鉴定了病原菌。在块茎上形成木栓化的疮痂，一般不深入到薯肉，但造成商品价值下降。中国江苏、安徽、山东较普遍，东北也有发生。

马铃薯病毒病

马铃薯生产中主要问题之一是种薯退化，可减产30%～50%，甚至更严重，常迫使农民换用种薯。早在1775年就有退化现象的描述，到1910年才开展探索原因的研究。1913～1920年奎杰（Quanjer）确定由病毒引起。对病毒的主要作用已明确。常见的花叶型症状由马铃薯病毒X、Y、A、S、M等单独或混合侵染引起。重花叶病由马铃薯病毒Y引起，为线状病毒，如有马铃薯病毒X则症状更严重，引起皱缩花叶，叶片变小有坏死斑，下部叶片死亡，植株矮小甚至全株死亡，能通过汁液传染，由蚜虫作持久性传播。卷叶病先由奎杰命名证明在田间传染。1920年博杰斯（Botjes）证明由马铃薯卷叶病毒引起，蚜虫为传播媒介。带卷叶病毒的块茎长出的植株矮小，老叶僵硬革质，沿主脉向上卷，顶叶色淡，韧皮部有坏死斑，当年侵染的则在上部叶片直立卷起，色淡边缘带紫色。卷叶病毒颗粒状，不能汁传，由蚜虫作持久性传播。上述所有病毒病都能靠块茎传到后代。

马铃薯纤块茎病

由只有核糖核酸没有外壳蛋白的类病毒PSTV引起，1967年由迪纳（Dienner）和雷默（Raymer）发现并证实。症状主要是块茎变小变长，两端渐尖呈纺锤形。芽眼和眼眉突出，表皮光滑。靠汁液和昆虫媒介传播，并能通过实生种子传到后代。

马铃薯线虫病

主要有金线虫病、根结线虫病。金线虫病造成田间植株成片死亡，而雌虫体附着于根部膨大成胞囊，内含大量虫卵能存活10年，很难根除。在中国尚未发现，是严格的对外检疫对象。

病害控制

马铃薯病害的防治应采取以农业防治为主，加强窖藏和运输管理等综合措施。①严格检疫，控制危险性病害如马铃薯癌肿病、粉痂病、青枯病等的蔓延；②选用无病种薯，茎尖脱毒或热处理，建立无病良种繁育基地，可预防马铃薯黑胫病、环腐病、疮痂病、病毒病等的发生和为害；③选用抗病品种；④轮作并施用不带菌的净肥；⑤在马铃薯收获、贮藏和运输中应尽量减少伤口，防止病菌的侵入；⑥发病后及时喷药保护。

参考书目

Hooker，W JCompendium of potato diseases，AmerPotato SocUS，1983