光合作用中暗反应所需酶与温度的关系

光合作用中暗反应所需酶与温度的关系,第1张

简单一点,就是不管是在暗反应还是在有酶的其它反应中,酶与温度都遵循统一的规律。当温度太低时,酶随温度的增高活性加强,一般植物的最适温度为25度左右,当温度超过最适温度,酶的活性又随温度的增加而下降。

想了解更清楚一点请看下:

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。

在一定温度范围内,例如,从光合作用的冷限温度到最适温度之间,光合作用速率表现为随温度的上升而提高,一般每上升10℃,光合速率可提高一倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上,对光合作用便会产生种种不利影响。因此,温度对光合作用的不利影响包括低温和高温,低温又可分为冷害和冻害两种。

冷害通常是指在1℃-12℃以下植物所遭受的危害。在冷害温度下,植物在光合速率明显下降,例如番茄叶片,经16小时1℃冷处理,在大气的二氧化碳水平下,其光合速率下降达67%。C4植物的玉米,当温度从20℃降到5℃时,其光合速率降低幅度竟达90%。冷害温度之所以使植物光合速率如此大幅度下降,是因为低温冷害首先引起部分气孔关闭,增加了气孔对二氧化碳流动的阻力,造成二氧化碳供应不足,这必须导致光合速率降低。冷害温度还直接影响到叶绿体结构,使叶绿体内的较小基粒垛数目增加,类囊体膜的生物组装受到抑制,膜结构受损,结果使叶绿体的活性降低,表现出光系统Ⅱ、光系统I和全链电子传递速率下降,叶绿体中负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反应中心传递的叶绿素活性受钝化,能量传递受阻,反应中心得不到充足的能量供应,这些都对植物正常的光合作用造成不良影响。

光俣作用暗反应的各个步骤均是在有关酶的参与下完成的,而低温能降低酶的活性和限制酶促反应。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶和丙酮酸酸激酶在低温下不稳定,同时它们的活化所需的能量分别在低于10.8℃和11.7℃的温度下明显增加,其结果均不利于对二氧化碳的固定和还原。

在冷害温度下,植物体对光合作用形成的碳水化合物的运输速度也会降低。光合产物不能及时外运,在叶肉细胞或叶绿体中积累,会反过来抑制光合作用。此外,C4植物中,二氧化碳的固定和还原需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体共同协作才能完成,而低温可影响这两种细胞叶绿体之间光合中间产物的转运,最终都会使光合速率降低。

此外,在低温下,植物需要更多的能量以抵御寒冷,而这些能量来自呼吸作用,因此低温会加剧呼吸作用,增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长和抑制水分的吸收,造成叶子水分亏缺和气孔关闭,这些都会影响光合作用,使光合作用的速率降低。

冻害是指温度在零度以下,引起植物细胞结冰而使植物受害。在这种温度下,除少数抗寒植物如松、柏等能在严冬中依然翠夺目,傲然挺立,继续从事光合作用外,绝大多数植物因早已达到、甚至低于它们光合作用的冷限温度,叶片脱落,即便尚未脱落,实际上光合作用已经停止,无法合产物的积累。这种低温如果持续时间长,能引起细胞甚至植物死亡,自然谈不上光合作用了。

当温高于光合作用的最适温度时,光合速率明显地表现出随温度年升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足,这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡。

影响光合作用的因素

1 光照

光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快.但超过一定范围之后,光合速率的增加变慢,直到不再增加.光合速率可以用CO?的吸收量来表示,CO?的吸收量越大,表示光合速率越快.

2 二氧化碳

CO?是绿色植物光合作用的原料,它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行.在一定范围内提高CO?的浓度能提高光合作用的速率,CO?浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加,这是因为光反应的产物有限.

3 温度

温度对光合作用的影响较为复杂.由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约.当温高于光合作用的最适温度时,光合速率明显地表现出随温度年升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足,这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降.当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡.

4 矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用.例如,N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素,P是构成ATP的元素,Mg是构成叶绿素的元素.

5 水分

水分既是光合作用的原料之一,又可影响叶片气孔的开闭,间接影响CO?的吸收.缺乏水时会使光合速率下降.

望采纳

1. 光合作用的基本概念

1.1 中文解释

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类利用叶绿素等光和色素和某些细菌利用其细胞本身,在可见光的照射下,将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为有机物,并释放出氧气(细菌释放氢气)的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10%~20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。

2. 光合作用的基本原理

光合作用可分为光反应和碳反应(旧称暗反应)两个阶段 卡尔文循环 光合作用的两个阶段

2.1 光反应

条件:光照、光合色素、光反应酶。 场所:叶绿体的类囊体薄膜。(色素) 光合作用的发现: 水(原料)+二氧化碳 (原料) 光(条件)&叶绿体(场所)=氧气(产物)+有机物(产物) 过程:①水的光解:2H2O→4[H]+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下)。②ATP的合成:ADP+Pi+能量→ATP(在光、酶和叶绿体中的色素的催化下)。 影响因素:光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度、矿质元素等。 意义:①光解水,产生氧气。②将光能转变成化学能,产生ATP,为碳反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子,合成NADPH(还原型辅酶Ⅱ),为碳反应提供还原剂NADPH(还原型辅酶Ⅱ),NADPH(还原型辅酶Ⅱ)同样可以为碳反应提供能量。 详细过程如下: 系统由多种色素组成,如叶绿素a(Chlorophyll a)、叶绿素b(Chlorophyll b)、类胡萝卜素(Carotenoids)等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱,其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用(Photoprotection)。在此系统里,当光子打到系统里的色素分子时,会如图片所示一般,电子会在分子之间移转,直到反应中心为止。反应中心有两种,光系统一吸收光谱于700nm达到高峰,系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊),蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后,叶绿素a激发出了一个电子,而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子,多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程,生产ATP与NADPH(还原型辅酶)分子,过程称之为电子传递链(Electron Transport Chain)。

2.2 碳反应

碳反应的实质是一系列的酶促反应。原称暗反应,后随着研究的深入,科学家发现这一概念并不准确。因为所谓的暗反应在暗中只能进行极短的时间,而在有光的条件下能连续不断进行,并受到光的调节。所以在20世纪90年代的一次光合作用会议上,从事植物生理学研究的科学家一致同意,将暗反应改称为碳反应。

条件:碳反应酶。 场所:叶绿体基质。 影响因素:温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程:不同的植物,碳反应的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。碳反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型,植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内,通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH在ATP供能的条件下反应,生成糖类(CH2O)并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。 光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物(物质变化)和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能(能量变化)。 CO2+H2O( 光照、酶、 叶绿体)==(CH2O)+O2 (CH2O)表示糖类

编辑本段3. 光合作用的详细机制

植物利用阳光的能量,将二氧化碳转换成淀粉,以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方,因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。经过关于光合作用的实验,可得结论: 1.绿叶在光下可以制造淀粉,并释放氧气。 2.绿叶制造淀粉需要二氧化碳作为原料 3.绿叶制造淀粉只能在有绿色的部分进行 此外,根据科学家研究得知,水也是制造淀粉必须的原料 *淀粉遇碘液能变成蓝色 *氢氧化钠能吸收空气中的二氧化碳

3.1 原理

植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天,它们将利用阳光的能量来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉,同时释放氧气

3.2 注意事项

上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子,或者在右边的水分子右上角打上星号。

3.3 光反应和碳反应

请参见本词条的“基本原理”栏目。

3.4 吸收峰

叶绿素a,b的吸收峰

叶绿素a、b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统一和光合作用系统二,(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子(以蓝紫光为主,伴有少量红色光),作为能量,将从水分子光解过程中得到电子不断传递,(能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH 。还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

3.5 有关化学方程式

H2O→2H+ 1/2O2(水的光解) NADP+ + 2e- + H+ → NADPH(递氢) ADP+Pi→ATP (递能) CO2+C5化合物→2C3化合物(二氧化碳的固定) 2C3化合物+4NADPH+ATP→(CH2O)+ C5化合物+H2O(有机物的生成或称为C3的还原) ATP→ADP+PI(耗能) 能量转化过程:光能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(糖类即淀粉的合成) 注意:光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。

3.6 光反应阶段和碳反应阶段的关系

①联系:光反应和碳反应是一个整体,二者紧密联系。光反应是碳反应的基础,光反应阶段为碳反应阶段提供能量(ATP、NADPH)和还原剂(NADPH),碳反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。 ②区别:(见下表) 项目 光反应 暗反应

实质 光能→ 化学能,释放O2 同化CO?形成(CH2O)(酶促反应)

时间 短促,以微秒计 较缓慢

条件 需色素、光、ADP、和酶 不需色素和光,需多种酶

场所 在叶绿体内囊状结构薄膜上进行 在叶绿体基质中进行

物质转化 2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下) ADP+Pi→ATP(在光、酶和叶绿体中的色素的催化下) CO2+C5→2C3(在酶的催化下) C3+【H】→(CH2O)+ C5 (在酶和ATP的催化下)

能量转化 叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中 ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能

编辑本段4. 光合作用的要点解析

4.1 光合色素和电子传递链组分

4.1.1 光合色素 类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:1, 在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等。 叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同,叶绿素a,b吸收红,橙,蓝,紫光,类胡罗卜素吸收蓝紫光,吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。

4.1.2 集光复合体

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。

4.1.3 光系统Ⅱ(PSⅡ)

吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygen evolving complex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。

4.1.4 细胞色素b6/f复合体

可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。

4.1.5 光系统Ⅰ(PSI)

能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。

4.2 光反应与电子传递

P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原 绿叶是光合作用的场所

初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。 2H?O→O? + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP?,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。

4.3 光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP?,在类囊体腔中增加4个H?,2个来源于H?O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H?又被用于还原

NADP?,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。

4.4 卡尔文原理

卡尔文循环(Calvin Cycle),又称还原磷酸戊糖循环(以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径)、C3循环(CO?固定的第一产物是三碳化合物)、光合碳还原还,是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。 反 应 酶

6CO?+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸 Rubisco

12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1,3二磷酸甘油酸+12NADP? +12Pi 磷酸甘油酸激酶

12 1,3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H? →12甘油醛-3-磷酸+12NADP? +12Pi 磷酸甘油醛脱氢酶

5甘油醛-3-磷酸→(可逆)5磷酸二羟丙酮 磷酸三碳糖异构酶

3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1,6-二磷酸 醛缩酶

3果糖1,6-二磷酸+3H?O→3果糖6-磷酸+3Pi 果糖双磷酸酯酶

2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 六碳糖磷酸异构酶

2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸 转酮基酶

2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1,7-二磷酸 醛缩酶

2景天庚酮糖-1,7-二磷酸+2H?O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi 磷酸酯酶

2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 转酮基酶

2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 五碳糖磷酸异构酶

4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 差向异构酶

6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP 核酸核酮糖激酶

总反应式为 6双磷酸核酮糖+6CO?+18ATP+12NADPH+12H?→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP? 或6CO?+18ATP+12NADPH+12H?→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP?

4.4.1 C3类植物

二战之后,美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO?。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO?的密闭容器中,然后将C14标记的CO?注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO?很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO?固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO?的植物称为C3植物。后来研究还发现,CO?固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。

4.4.2 C4类植物

在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO?首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径(Hatch-Slack途径),又称四碳二羧酸途径 C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。 在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞含有叶绿体,但里面并无基粒或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。 其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。 也就是说,C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO?并合成C4化合物,再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO?合成有机物。 该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

藻类和细菌的光合作用

绿藻

真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色。 进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

编辑本段5. 影响光合作用的外界条件

5.1 光照

光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后,光合速率的增加变慢,直到不再增加。光合速率可以用CO?的吸收量来表示,CO?的吸收量越大,表示光合速率越快。

5.2 二氧化碳

CO?是绿色植物光合作用的原料,它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO?的浓度能提高光合作用的速率,CO?浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加,这是因为光反应的产物有限。

5.3 温度

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。 当温高于光合作用的最适温度时,光合速率明显地表现出随温度年升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足,这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡。

5.4 矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如,N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素,P是构成ATP的元素,Mg是构成叶绿素的元素。

5.5 水分

水分既是光合作用的原料之一,又可影响叶片气孔的开闭,间接影响CO?的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

7. 光合作用的发现历程

直到18世纪中期,人们一直以为植物体内的全部营养物质,都是从土壤中获得的,并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年,英国科学家普利斯特利发现,将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内,蜡烛不容易熄灭;将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内,小鼠也不容易窒息而死。因此,他指出植物可以更新空气。但是,他并不知道植物更新了空气中的哪种成分,也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来,经过许多科学家的实验,才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年,德国科学家萨克斯做了这样一个实验:把绿色叶片放在暗处几小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光,另一半遮光。过一段时间后,用碘蒸气处理叶片,发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年,美国科学家恩格尔曼(G.Engelmann,1809-1884)用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

编辑本段8. 光合作用原理的研究与应用

研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量。 当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。 农业生产的目的是为了以较少的投入,获得较高的产量。根据光合作用的原理,改变光合作用的某些条件,提高光合作用强度(指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量),是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO?浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度,是现代农业的一个重大课题。 农业上应用的例子有:合理密植、立体种植、适当增加二氧化碳浓度、适当延长光照时间等。

编辑本段9. 我国提高光合作用效率的实例

【设计】 光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等),同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法,使学生认识:(1)绿叶能制造淀粉;(2)绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。 【器材】 天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。 【步骤】 1.将天竺葵放在黑暗处一二天,使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。 2.第三天,取出放在黑暗处的天竺葵,选择几片比较大、颜色很绿的叶子,用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一,正反面的黑纸形状要一样,并且要对正,用曲别针夹紧(如图)。夹好后,把天竺葵放在阳光下晒4~6小时。 3.上课时,采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别,可使一片叶带叶柄,另一片叶不带叶柄),放在沸水中煮3分钟,破坏它们的叶肉细胞。 4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一),瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中,给酒精隔水加热(如图),使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色,变成黄白色时,撤去酒精灯,取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。 5.将叶片展开铺平,用1∶10的碘酒稀释液,均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到:受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子,它的遮光部分没变蓝,只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明,绿叶能制造淀粉,绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。 【注意】 1.碘的浓度过大时,叶片的颜色不显蓝,而显深褐色。对存放时间过久的碘酒,因酒精蒸发使碘的浓度增大,可适当多加一些水稀释。 2.酒精燃点低,一定要在烧杯中隔水加热,千万不要直接用明火加热,以免着火。 光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物,也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么,光合作用是怎样发现的呢? 【分析】 阳光 水+二氧化碳→→氧气+有机物 叶绿体 (储存有能量)

编辑本段光合作用的意义

1.一切生物体和人类物质的来源(所需有机物最终由绿色植物提供) 2.一切生物体和人类能量的来源(地球上大多数能量都来自太阳能) 3.一切生物体和人类氧气的来源(使大气中氧气、二氧化碳的含量相对或绝对稳定)


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