关于性决定和性分化介绍

[拼音]：xingjueding he xingfenhua

[外文]：sex determination and sex differentiation

性决定一般指雌雄异体生物决定性别的方式；性分化指个体性腺性别与表型性别的发育过程。性决定与性分化可影响个体的生殖能力和种群的性比，因而与物种的延续有关。

性决定

往往是遗传、环境和生理因素相互作用的结果，存在着多种多样的机制。一般可将性决定划分为染色体决定和非染色体决定两种类型。某些动物，特别是高等脊椎动物，个体的性别在卵子受精时就已确定。这是由不同的染色体组合决定的。如在哺乳类，如果受精卵有两个X染色体则发育为雌性，有一个X染色体和一个Y染色体则发育为雄性（见性别（动物））。通常认为Y染色体在雄性生殖器官发育特别是睾丸发育中具有重要的作用。例如在人类，只要有一个Y染色体的存在，不论同时有几个X染色体，个体都发育为男性；如果没有Y染色体，则发育为女性。

实际上，染色体决定性别的机制比上述简单的模型要复杂得多。像果蝇虽然也是XX染色体组合为雌性，XY为雄性，但雄性不决定于Y染色体，而是决定于X染色体数与常染色体数之间的比例。如果X染色体与常染色体(A)数之间的比例为1(2X:2A)则为雌性，X染色体与常染色体数之比为0.5〔X(Y):2A〕则为雄性。又如寄生蜂的雌蜂恒为二倍体，雄蜂恒为单倍体。所以二倍体受精卵必定发育为雌性。未受精的单倍体卵必定发育为雄性。

在性决定的非染色体机制中，以对外部环境因素的影响研究的最多。这类性决定机制常见于无脊椎动物和低等脊椎动物。例如一种海生蠕虫──后螠，其雌性的身材远大于雄性。雌虫所产的卵子具有相同的性潜能。当受精卵发育成幼虫时，若周围海水中无雌性成体存在，则幼虫发育成雌性；如果幼虫周围有成体雌虫，幼虫依附在雌体的吻上，则发育成雄虫。

低等脊椎动物性别受环境的影响也很大。如某些蛙类的蝌蚪在20℃发育，雌雄各半；若在30℃发育，全部变成雄蛙，但两种情况下蛙中XX与XY染色体组合方式仍各占一半，说明环境只影响蛙的表型性别。

环境影响个体性别的机制仍不清楚。

性分化

雌雄生殖腺的发育是性分化的中心环节，它决定了以后个体表型性别的发育。生殖腺性别和表型性别依赖于机体的内环境（如某些特异基因的表达、激素水平等）和外环境（如种群结构、外界温度等）的影响。

在各种生物之间有较大差别。如哺乳动物的原始生殖细胞在发育早期自卵黄囊内胚层产生。这些原始生殖细胞迁移到中肾内侧的生殖嵴内，此时覆盖着生殖嵴的体腔上皮迅速增殖形成生殖芽基。生殖芽基有皮质和髓质之分，都含有原始生殖细胞。在雌性和雄性胚胎发育过程中，生殖芽基都要经过一个形态结构上相同的中性阶段。经过一定时期之后（在人胚胎为受精后6周），才开始出现性别的分化。若生殖芽基的髓质增生，便形成睾丸，其中的原始生殖细胞发育成精子；若髓质退化，皮质增生，便形成卵巢，其中的原始生殖细胞则发育成卵子(见图)。睾丸组织的足细胞和卵巢组织的卵泡细胞则分别由髓质和皮质的体细胞分化而来。

在生殖腺分化的同时，胚胎体腔内还有两对平行发展的简单管道系统：即沃尔夫氏管和弥勒氏管。雄性胚胎沃尔夫氏管分化为附睾管、输精管和贮精囊，而弥勒氏管退化;雌性胚胎则相反，弥勒氏管分化为输卵管、子宫和阴道上部，同时沃尔夫氏管退化。但雌雄生殖腺要到个体出生后的成熟期才最后成熟，并获得完整的功能。同样，其他表型性别(生殖道和外生殖器等次级性征)的分化也出现得较晚。

虽然有关生殖腺性分化直接受染色体组合的控制已有许多论据，但在鸟类特别是两栖类和鱼类，一些化学因子，如甾体激素，可以改变性染色体影响性分化的过程，导致雌雄性别的反转（见性反转）。一些属于雌性先熟雌雄同体的珊瑚礁鱼类，群体中只有一尾为雄鱼，其余为雌鱼。如果取走雄鱼，则有一尾雌鱼转变为雄鱼。这种性转变是物理因素刺激雌鱼的视觉引发的。

表型性别分化过程的调节有两个关键：一是两套生殖管道（弥勒氏管和沃尔夫氏管）在同一个体中只可能有一套发育，而另一套退化；另一是中性的尿殖窦和外生殖器原基分化的控制。雄性分化时，所有这些过程都处于睾丸分泌的激素的控制之下。当胚胎分化出睾丸后，其间质细胞产生睾酮，睾酮诱导沃尔夫氏管发育成雄性生殖道。与此同时，胚胎睾丸足细胞分泌弥勒氏管抑制激素，使弥勒氏管退化。尿殖窦和外生殖器的雄性分化则依赖于二氢睾酮 (睾酮的5α-还原产物)和雄激素受体蛋白(受位于X染色体上的基因调节)。因此，对于雄性表型性别分化，不仅仅需要睾酮和弥勒氏管抑制因子，而且还需要尿道窦和外生殖组织中的5α-还原酶和细胞质中的雄激素受体蛋白。

雌性胚胎表型性别的分化不需要特殊的刺激，也不需要雌激素的存在。因哺乳类雌性是同配性别，其表型性别分化自发倾向雌性；同样，对于ZZ/ZW核型的鸟类和爬行类，其表型性分化自发倾向雄性，正好与哺乳类相反。

对影响和调节未分化的生殖腺发育成睾丸或卵巢的机制已提出的各种理论仅能用来解释某些类型的生物所表现的性分化过程，往往不适用于其他类型。自然界性分化的调节方式可能是多种多样的，至今还没有一个统一的理论。已提出的重要理论有：

（1）诱导物学说。由E.威特希学派在20世纪30～40年代倡导，认为引起雌性和雄性分化的因子位于生殖腺的皮质和髓质。雌性胚胎的基因刺激生殖腺皮质产生“皮质因子”，诱导卵子发生;雄性胚胎的基因刺激生殖腺髓质产生“髓质因子”，诱导精子发生。与此同时，皮质和髓质还产生互相抑制的因子。这些因子都是高度专一性的蛋白质。因此，受性别基因控制的这类互相颉抗的皮质和髓质诱导物质刺激个体的胚胎向一种性别发展，同时抑制另一种性别的发展。

（2）快速生长学说。为U.米特沃赫在20世纪70年代提出。认为生殖腺发育的方向与其生长速度有关。 Y染色体引起未分化生殖腺细胞的快速生长，而快速生长能导致睾丸的发育。在Y染色体告缺的情况下，生殖腺生长缓慢，于是发育成卵巢。这个理论的根据是胚胎的雄性生殖腺生长速度要快于胚胎的雌性生殖腺。 ③H-Y抗原学说。20世纪50年代对组织相容性抗原的研究，发现在小鼠纯自交系的雄鼠组织中存在一种“组织相容性Y抗原”（简称H-Y抗原），它可引起同一品系雌鼠排斥雄鼠皮肤移植物。70年代以来，S.S.瓦赫特尔和大野等人经过大量的研究，认为H-Y抗原与雄性分化有密切的关系。 H-Y抗原能诱导生殖腺原基分化为睾丸。如果生殖原基细胞缺乏 H-Y抗原则胚胎生殖腺的遗传倾向是形成卵巢。在许多哺乳动物和人类性分化异常的病例中，可以看到具有雌性染色体组合(XX)的个体，常有可能出现睾丸的分化。这些异常个体虽从细胞学上检查不出Y染色体，但却有H-Y抗原存在，而凡是有睾丸的个体，不论有无Y染色体，H-Y抗原都是阳性。

H-Y 抗原与异配性别有着恒定的关系。鸟类的异配性别是雌性(ZW)，所以H-Y抗原存在于雌鸟中而不存在于雄鸟中。鸟类中的这种决定雌性性腺分化的抗原称为H-W抗原。

参考书目

1. C.R.Austin， R.G. Edwards (ed.)， Mechanisms of Sex Differantiation in Animals and Man，Academic Press，London，New York，1981.