关于转座因子介绍

[拼音]：zhuanzuo yinzi

[外文]：transposable element

细胞中能改变自身位置的一段脱氧核糖核酸 (DNA)序列。转座因子改变位置（例如从染色体上的一个位置转移到另一个位置，或者从质粒转移到染色体上）的行为称为转座。

第一个转座因子是40年代美国遗传学家B.麦克林托克在玉米中发现的解离因子（见位置效应）。现在证明果蝇、啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)与大肠杆菌(Escherichia coli)等的染色体以及多种细菌质粒上也都有不同类别的转座因子存在，不但某些噬菌体DNA本身就是转座因子，而且有些致癌的RNA病毒的前病毒也具有类似于细菌转座子的结构。

原核生物中的转座因子

根据分子结构与遗传性质可分为3类。

简称IS因子，如IS1、IS2等，目前已知的至少有11种。它们的核苷酸序列一般在 700～2000碱基对之间，IS因子只含有与转座有关的基因与序列。它既可以独立的，也可以作为其他转座子的一个部分存在于某些细菌（如大肠杆菌与沙门氏菌）的染色体和质粒上。

以Tn表示，如Tn1、Tn2等。分子大小一般在2000～25000碱基对之间，两端有相同的序列，如果它们的方向相反则称为反向重复顺序(IR)。某些转座子的IR便是已知的IS因子，这些IR既可以作为Tn的一个部分而转座，也可以单独转座。转座子除含有与转座有关的基因与核苷酸序列外，还含有一些其他的基因。已发现近40种不同的转座子分别带有不同的抗菌素抗性基因、乳糖基因、热稳定肠毒素基因或接合转移基因等。例如Tn3含有三个基因，即编码β-内酰胺酶的氨苄青霉素抗性基因(AmpR)、转座酶基因(TnpA)和编码一种阻遏物的调节基因(TnpR) （见图）。Tn3 从供体质粒转座到受体质粒前先要经过两种质粒融合成为共合体这一过程，TnpA基因编码的转座酶在这一过程中是不可缺少的。TnpR基因编码的多肽除了对TnpA基因与TnpR基因本身的表达有阻遏作用外，对于使共合体解开成为各带一个 Tn3的两个质粒的过程是不可缺少的。

大肠杆菌的温和噬菌体Mu与D108都具有转座子性质。Mu噬菌体 DNA能通过转座而插入到宿主染色体的几乎任何一个位置上。Mu噬菌体 DNA距末端不远处也有类似的IS序列，靠近一端处有与转座有关的A基因与 B基因，在A、B基因与末端之间还有一段不长的核苷酸序列，这一序列编码的产物对A、B基因的表达有负控制作用。

真核生物中的转座因子

玉米籽粒色斑的产生、果蝇复眼颜色的变异、啤酒酵母接合型的转换等现象都与转座因子在染色体上的转座有关。

果蝇的转座因子有copia、412与297等;它们的两端都有同向的重复序列，这些重复序列的两端又有较短的反向重复序列。copia分散在染色体的不同位置，约有30个拷贝。啤酒酵母中有控制 a与 α两种接合型的两个基因a与α，这两个基因都能转座。当a基因从它的座位HMR转座到MAT座位后便能表达，细胞即成为 a接合型；当α基因从它的座位HML转座到MAT座位后原来在 MAT座位上的a基因消失，α基因得以表达，细胞便转换成 α接合型。这表明这两个转座因子具有明显的生理功能，它们与其他转座因子不同之处是只能转座到MAT这一个座位上。

转座机制和效应

这方面研究得最清楚的是细菌的转座子，转座子的转座一方面依赖于必要的结构──两端的IR序列，另一方面依赖于基因的作用。和转座有关的蛋白质一般都由转座子本身的基因所编码；在大肠杆菌中转座子的转座和导致大肠杆菌染色体重组的基因recA无关。转座过程是一个非同源重组过程(见连锁和交换)，通过这一重组过程转座子出现在一个新的位置上，可是原来位置上的转座子并不消失。虽然已经有一些企图说明转座过程的分子机制模型，但是它们的确切机制还有待进一步研究。转座子的转座可以带来一系列的遗传学效应。在接受转座子的靶 DNA分子上除了出现转座子序列以外，还使插入位置的一端出现和另一端原有序列相同的核苷酸序列；转座子插入某一基因中可以使这一基因发生突变，而且由于转座子常带有抗药性基因，所以还常使同一位置上出现抗药性基因；如果插入位置是在一个 *** 纵子中则常带来极性效应（见基因调控）。转座子可以从原来位置上消失，这种现象称为切离。准确的切离可带来和回复突变一样的遗传学效应；不准确的切离则会带来多种效应，包括缺失、倒位、易位、重复等。

由于转座因子既能给基因组带来新的遗传物质，在某些情况中又能象一个开关那样启动或关闭某些基因，并常使基因组发生缺失、重复或倒位等 DNA重排，所以它与生物演化有密切的关系，并可能与个体发育、细胞分化有关。

此外，带有不同抗药性基因的转座子在细菌质粒间的转座会导致多价抗药性质粒的形成，这将使多种药物药效降低，对人类的健康是一个威胁，因此需要研究解决的办法。另一方面具有独特功能的转座因子已经成为遗传学研究中一种有用的工具。