关于生态学研究方法介绍

[拼音]：shengtaixue yanjiu fangfa

[外文]：ecological methodology

生态学研究方法大多数与相关学科的方法相同或近似。生态学研究需要先对自然界或实验室中的生态现象进行观察记载、测计度量和实验，再对资料数据进行分析综合，找出生态学规律。

公元前 4世纪亚里士多德（公元前384～前322）就曾探讨过蝗灾、鼠害的成因。人类对生物资源的需求促进了生态学知识的积累。博物学家的田野调查和远洋考察曾取得丰富的生态学资料。G.-L.de布丰、A.von洪堡(1769～1859)和C.R.达尔文(1809～1882)等都曾对此作出过贡献。他们采用的方法主要是对大自然中的动植物进行原地观察。

精确的定量方法引入生态学始于种群研究J.格朗特1662年根据人口统计资料探讨了出生率、死亡率等指数与人口消长的关系；T.R.马尔萨斯的《人口论》(1798)曾起过广泛影响;P.-F.费尔许尔斯特则在1838年提出了描述种群动态的逻辑斯谛方程。较系统的生物群落的定量研究出现得稍晚些。1895年，J.E.B.瓦尔明对不同地区植物群落的描述是这一时期的代表性成就。

农业的发展促进了植物生理学的研究。从1840年J.von李比希研究土壤化学到 1905年F.F.布莱克曼总结出限制因子定律，人们都是在个体水平上探讨生态因子对生物的影响，这也是生理生态学的主要内容。这些相关性分析利用的是物理学、化学和生理学实验技术。

20世纪初出现的示踪原子和其他标记技术，使人们有可能对动物的活动作持续而全面的观察，并追踪元素在植物体内的运输和分布。40年代发展起来的群落能量研究使人们更清楚地认识到，生物群落与其环境组成的生态系统是一个依靠物质和能量流动维持其自身功能的整体。这些都是理化方法和生物方法结合的产物。

从50年代起，系统概念和计算数学的方法渗入生态学研究领域。此后，越来越多的学者采用数学模型来描述生态现象，预测未来趋势。计算结果与实测数据相互印证，这有助于检验理论的有效性。人们还可以用电子计算机进行模拟试验。计算机模拟在性质和规模上都摆脱了原地实验的局限性，很容易利用改变有关参数的方法来分析系统中的因果关系，计算结果可以再拿到现场检验。这不仅大大加快了研究进度，而且开拓了更为广阔的研究领域。

基础概念

指导生态学研究的理论观点主要有以下几种公认的基础概念。

生命物质有从大分子到细胞、器官、系统、机体、种群、群落等不同的结构层次。机体以下各层次的结构和功能由生物学的若干其他学科进行研究，机体以上的宏观层次则属于生态学的研究范畴。虽然每一生命层次都有各自的结构和功能特征，但高级层次的结构和功能是由构成它的低级层次发展而来的。因此，研究高级层次的宏观现象需要了解低级层次的结构功能及运动规律，从低级层次的结构功能动态中可以得到对高级层次宏观现象及其规律的深入理解。对低层次的运动来讲，其生物学意义也只有以较高的层次为背景，才能看得更清楚。在生态学研究中，分析不同层次构成的谱系称为层次分析方法。

每一高级层次都具有其下级层次所不具有的某些整体特性。这些特性不是低层次单元特性的简单加合，而是在低层次单元以特定方式组建在一起时产生的。所以，由若干低层次单元所组成的高层次单元实际上就是高一级的新的“整体”。例如，种群是一个整体，它不是个体的简单相加，它具有新的特性，包括出生率、死亡率、数量动态等，这些只有在作为整体的种群水平上才能认识，在个体水平上则无从研究。总之，整体论要求始终把不同层次的研究对象作为一个生态整体来对待，注意其整体的生态特征。

系统是由相互联系、相互作用的组分按一定结构组成的功能整体。一般所说的生态系统是指生物群落与环境组成的动态平衡体系。在生态学中，系统观点与层次观和整体论是不可分的。系统分析的方法既区分出系统的各组分（常是较低的层次），研究它们的相互关系和动态变化，同时又综合各组分的行为，探讨系统的整体表现。

各种生命层次及各层次的整体特性和系统功能，都是生物与环境长期协同进化的产物。协同进化是普遍存在的现象。例如在生物相互作用中，捕食者和被捕食者都在不断地提高自己的生存能力，被捕食者要加快奔跑速度才能逃脱追捕，而捕食者则必须加快奔跑速度才能捕获猎物。有时相互作用的性质也会改变。例如，寄主为避免寄生物的侵害而发生种种适应性变化，有时这种变化可能使寄生关系转化成共生关系。在生物与环境间也存在着相互适应的现象，高等动物还会积极地改造所栖居的环境。总之，协同进化的观点应是生态学研究中由设计方案到解释结果的全过程的指导原则。

方法和技术

从50年代开始，生态学研究方法一方面趋向专门化，针对不同对象和问题，设计了各种专用的方法技术；另一方面是强调系统化，表现是为各类生物系统制定出生态综合方法程序。生态学研究的专门化与系统化同时并进，彼此汇合，是学科方法体系日趋成熟的标志。

指在自然实地对生物与环境关系的考察。生态现象的直观第一手资料皆来自原地观测。因为，生态学的研究对象，种群和群落均与特定自然生境不可分割，生态现象涉及因素众多，联系形式多样，相互影响又随时间不断变化，观测的角度和尺度不一，迄今尚难以或无法使自然现象全面地在实验室内再现，原地观测仍是生态学的基本方法。原地观测包括野外考察、定位观测和原地实验等不同方法。

（1）野外考察：是考察特定种群或群落与自然地理环境的空间分异的关系。首先有一个划定生境边界的问题，然后在确定的种群或群落生存活动空间范围内，进行种群行为或群落结构与生境各种条件相互作用的观测记录。

种群生境边界的确定，视物种生物学特性而异。植物种群不仅要考虑其定居的植株分布，还应包括其种子的向外扩散范围。动物种群活动范围，其巢穴或防御的领地可能很小，但取食空间范围可能很大。对有定期长距离迁徙或洄游行为的动物种群原地观测往往要包括广大地区，考察动物种群活动可能要用飞机，遥测，或标志追踪技术。陆生群落的生境划界，通常是依据植物群落或植被类型边界与陆地地貌的联系。但在大范围内出现群落连续，或逐渐过渡性强时，则要借助于群落学统计，或航测遥测技术。野外考察种群或群落的特征，测计生境的环境条件，不可能在原地内进行普遍的观测，只能通过适合于各类生物的规范化抽样调查方法。例如动物种群调查中取样方法有样方法，标志重捕法，去除取样法；植物种群和群落调查中的取样方法有样方法，无样方取样法等。抽取样地的大小、数量和空间配置，都要求符合统计学的原理，保证其得出的数据能反映整体情况。

属于种群水平的野外考察项目，主要有：个体数量（或密度），水平与垂直分布样式，适应形态性状，生长发育阶段或年龄结构，物种的生活习性行为等。属于群落水平的考察项目，主要有群落的种类组成，即对组成该群落的植物种类进行分类鉴定和记录，植物种的生活型或生长型，各种动物的生态习性和行为;各种动植物种群的多度、频度、显著度、分布样式、年龄结构、生活史阶段、种间关联和群落结构等。同时，要考察种群或群落生境的主要环境因子特征，如对生境的总面积、形状、海拔高度、大气物理、水、土壤、地质、地貌等环境因子的描述和测量。

（2）定位观测：是考察某个种群或群落结构功能与其生境相互关系的时态变化。定位观测先要设立一块可供长期观测的固定样地，样地必须能反映所研究的种群或群落及其生境的整体特征。定位观测时限，决定于研究对象和目的，若是观测种群生活史动态，微生物种群的时限只要几天，昆虫种群是几个月到几年，脊椎动物从几年到几十年；多年生草本和树木要几十年到几百年。若是观测群落演替所需时限更长。若是观测种群或群落功能或结构的季节或年度的动态，时限一般是一年或几年。定位观测的项目，除野外考察的项目外，还要增加生物量增长、生殖率、死亡率、能量流、物质流等结构功能过程的定期观测。

（3）原地实验：是在自然或田间条件下，采取某些措施，获得有关某个因素的变化对种群或群落其他诸因素、或对某种效果所产生的影响。例如，在牧场上进行围栏实验，可获得牧群活动对草场中种群或群落的影响；在森林或草地群落里人为去除其中的某个种群，或引进某个种群，从而辨识该种群对群落及生境的影响；或进行补食、施肥、遮光、改变食物资源条件，以了解资源供应对种群或群落动态的影响和机制。原地或田间的对比实验，是野外考察和定位观测的一个重要补充。不仅有助于阐明某些因素的作用和机制，还可作为设计生态学有控实验或生态模拟的参考或依据。

是在模拟自然生态系统的受控生态实验系统中，研究单项或多项因子相互作用，及其对种群或群落影响的方法技术。例如，所谓“微宇宙”模拟系统，是在人工气候室或人工水族箱中建立自然生态系统的模拟系统，即在光照、温度、土质、营养元素等大气物理或水分营养元素的数量与质量都完全可控的条件中，通过改变其中某一因子，或同时改变几个因子，来研究实验生物的个体、种群，以及小型生物群落系统的结构功能，生活史动态过程，及其变化的动因和机理。随着现代科学技术工艺的进步，实验生物材料和生物测试技术的完善，近年来受控生态试验的规模和生态系统模拟水平，正在日趋扩大完备。例如70年代在海洋生态学研究中，创造了一种受控生态系统技术，是用一个巨大的塑料套在浅海里围隔出一个从海面到海底的受控水柱，可以在其中进行持续的、包括生物及环境在内的多项受控试验。不过，受控生态实验无论怎样都不可能完全再现自然的真实，总是相对简化的，存在不同程度的干扰，因而模拟实验取得的数据和结论，最后都要回到自然界中去进行验证。

生态学的综合方法

指对原地观测或受控的生态实验的大量资料和数据进行综合归纳和分析，表达各组变量之间存在的种种相互关系，反映客观生态规律性的方法技术。

生态学现象观测数据资料，涉及多种学科领域，众多因素的变量集，各组变量(属性)的类型不同，量纲不一，尺度悬殊，为了便于归纳分析，首先要进行数据的适当处理。包括对数据类型的转化，主要是把二元(定性)数据转化为定量数据；或者反之，以使数据类型一致。其次是对不同量纲的数据，进行数值转换，如将原始数值x，换成塧(只取正根)，或对数、倒数、角度、概率等，以求更合理地体现各类数据之间的数量关系，使其具有一定的分布形式（如正态分布），或一定的数据结构（如线性结构）。还可进行数据的标准化或中心化，即把各项数据的绝对值，转换为相对值（比值），使变量的取值在0与1之间，从而获得数据的几何意义，能在一定维数的坐标上定位和进行运算。

经过规范方法处理后的数据，可用来构建数据矩阵，应用多元分析方法，进一步对这些数据各自作用的大小、相互作用的关系，进行辨识。例如一般的统计相关分析，主分量分析(PCA)，综合结构模型(ISM)，系统层次分析(HAP)等分析技术。

数值分类是近20年来新发展的对群落进行客观分类及区分种内生态类型的方法技术。分类的对象单元是植被的抽样(样地)，所以，样地的大小、数量和进行物种的数量特征(属性)的测计，都要按照规范化的方法。各种属性原始数据经过处理，建立N个样地P个属性的原始数据矩阵，再计算群落样地两两之间的相似系数，或相异系数，列出相似系数矩阵，最后按一定程序进行样地的聚类或划分，得出表征同质群落类型的树谱图和划分或聚合的分类结果。数值分类技术的最大特点是原地调查抽样以及数据处理和计算分类程序的规范化，具有较大的客观性和可重复检验的特性。能应用电子计算机加快分类过程，实现最优化的分类。

排序技术，是确定环境因子，植物种群和群落3个方面存在的复杂关系，并将其加以概括抽象的方法。包括直接梯度分析和间接梯度分析。如果依据两个或更多个环境因素的环境梯度坐标系统来排列种群或群落属性的话，则是直接梯度分析，若是采取按种群或群落属性的相似性或相关性的测定来导出抽象轴（即群落梯度坐标系统）来确定种群或群落性态变化方向与环境的关系，则是间接排序。用测定自然种群或群落抽样来揭示植物种或群落与环境相互关系的间接排序数学技术，现在正在迅速发展。

生物种群或群落系统行为的时态变化的数学概括，统称为生态学系统的动态数学模型。数学模型仅仅是现实生态学系统的抽象，每种模型都有其一定的限度和有效范围。生态学系统建模，并没有绝对的法则，但必须从确定对象系统过程的真实性出发，充分把握其内部相互作用的主导因素，提出适合的生态学假设，再采用恰当的数学形式来加以表达或描述。例如，描述单种群增长的逻辑斯蒂方程 dN/dt＝rN(1-N/K)，描述了单个种群每一个体有效增长率具有与密度N和环境容量K有关的型式r(1-N/K)。其中 r是不受环境制约的内禀增长率，N<K时式为正值，N>K则为负增长。若N*=K则达到一个平衡;N*是在特定环境容纳量（包括食物、空间、捕食者或其他）的制约下达到平衡点的密度数值。A.J.洛特卡和V.沃尔泰拉方程是描述捕食者和猎物两个种群数量变动关系的动态模型。数学模型经过验证，确定了它的真实性后，即可作为一项有用的工具，供进行实验模拟。分别改变方程中的变量及常数的数值，在计算机上进行运算，即可得出与改变相应的种群或群落过程的特征或效果，恰似在实地进行实验一样，也是对模型的合理性与正确性的验证。所以，数学模拟既是验证模型和进行修正的手段，又是代替实地实验或作为实地实验设计的先导。尤其在一些不可能进行实地实验的题目，如流行病害，或害虫暴发的预测，数学模型更可发挥重要的作用。