[拼音]:duokong dongwu men
[外文]:Porifera
动物界的1门,为最低等的后生动物,又称海绵动物门。一般由两层联系松散的细胞构成的体壁围绕中央的原腔构成,体壁穿有众多小孔,具骨针和特殊的领细胞。
多孔动物约有5000种,也有不同的估计。多孔动物在各海域从潮间带到大洋深渊都有分布,但以沿海浅水中最多,有些种类生活在盐度很低的河口区域,有一类群完全生活在淡水的河川湖泊里。在珊瑚礁上,各种热带鱼总是对多孔动物避而远之。有些动物却喜欢栖息在多孔动物体内,如偕老同穴原腔内总有1对俪虾;拂子介的柄上经常附着沙群海葵;在多孔动物的管道室腔里经常有许多小型动物,如多毛类、藤壶、虾、蟹、等足类和蛇尾等。另外多孔动物体内常有藻类共生。多孔动物在生长时向外扩展,如覆盖邻近生物上,则使其窒息死亡。穿贝海绵还能穿入钙质贝壳内而穴居其中。
有些裸鳃类软体动物,如海参和鹰嘴鱼等常以多孔动物为食。
人们利用海绵洗擦或吸水,已有2000多年的历史。古代中医曾以淡水海绵治疗小便失禁、湿疹、阳萎、遗精以及带下等妇科病症。药物学家发现多孔动物体内的某些物质具有抗菌或抗肿瘤作用。
形态构造
多孔动物的外形变化很大,除少数种类外,往往没有对称面,在许多方面与低等植物相似,常被描述为块状、垫状、球状、指状、树枝状、杯状或漏斗状等。一般来说,深海种类的身体常趋于对称,具柄状体,固着在海底软泥上,由一个或成束的强大骨针形成柄或轴,下端深入泥中,上端将海绵体高高托起。有的种类基部有须根状的骨针,将海绵固着在海底上。
多孔动物的基本构造,可用单沟型的毛壶为例说明(图1)。
毛壶体形如花瓶,辐射对称,体四周的薄壁围绕着中央的海绵腔(原腔),体壁内层覆以排列疏松的领细胞,外层为薄的扁平细胞。体壁穿有无数小孔,称入水孔,顶端开口为出水孔。基部的组织将毛壶附着于适合的物体上。体壁内、外层之间为胶状基质,内有几种能游动的变形细胞。构造较复杂的双沟型是由单沟型多孔动物的体壁呈管状向外辐射皱折而形成,原来成片的领细胞层分割成许多辐管,辐管内的领细胞和海绵腔被隔开。复沟型是大多数多孔动物具有的水沟系,是双沟型具有领细胞的辐管被无数次地皱折、分割,最后领细胞被限制于小的鞭毛室内,海绵体可不断加厚,形成各种各样的体形(图2)。
组织
多孔动物的细胞已初步分化为几种不同功能的组织,但组织中细胞与细胞间并没有严密的关系。
扁平细胞相当于高等动物的表皮细胞,但它只有一层,覆盖着海绵体的表面和体内的水沟系表面,从正面看为多角形,中央较厚,有一大核;侧面看常呈“丁”字形,具有一定的伸缩性。
孔细胞很特殊的海绵细胞。分布于体壁上,圆柱形,中央有一孔,实际上形成管状的细胞,有一层薄的原生质膜覆盖孔的外端,孔细胞将海水引入体内,细胞有高度的伸缩性能调节水流。
领细胞圆或椭圆形细胞,整齐地覆盖着鞭毛室的壁,鞭毛和领不断运动,能使体内的水流动,从而自水中获得食物并进行其他生理过程。
变形细胞在扁平细胞和领细胞之间,充满胶状体,称中胶层。有许多变形细胞能分化为各种具有特殊功能的细胞,如造骨细胞、领细胞等;未分化的变形细胞能贮存食物和色素等。
生殖细胞在生殖期内,领细胞能演变为生殖细胞。
造骨细胞有一类变形细胞专门分泌制造各种骨针。小骨针常由一个变形细胞分泌制造,大骨针则由几个或许多变形细胞共同分泌制造。根据骨针性质的不同,造骨细胞可分为钙质造骨细胞、硅质造骨细胞和海绵质造骨细胞等。
此外,还有能分泌粘液的腺细胞(gland cell),类似其他无脊椎动物肌肉细胞的肌原细胞(myocyte)等。
骨针和骨骼
多孔动物的骨针有晶体骨针和丝或网状的纤维两种形态。一般晶体骨针中心有一根有机质构成的轴丝,轴丝表面沉积着碳酸钙或氧化硅;钙质海绵只有钙质骨针,六放海绵只有硅质骨针;寻常海绵具有硅质骨针或海绵质纤维,或两者兼有;硬骨海绵兼有硅质和钙质构成的骨针以及海绵质纤维。骨针的化学性质可作为多孔动物门各纲的分类依据。
骨针是根据其轴或辐来分类,一般可分为:单轴骨针、三辐骨针、四辐骨针、五辐和六辐骨针、多辐骨针和球状骨针等几种(图3)。
骨骼中的矿物质含量占海绵体重的大部分。
生理
多孔动物没有特别分化的消化、排泄和呼吸等器官,其生理过程都是由各种细胞和水流接触时各自直接进行,它的排泄物直接排到水流中。鞭毛室里千百万个领细胞的鞭毛作有规则的螺旋式运动,激动着水朝一个方向流动,使其从入水孔进入鞭毛室和其他管道,最后从出水口流出体外。多孔动物是无选择过滤食性动物,食物是由流入体内的水携带而来。在实验室观察到它们能摄取细菌、淀粉、奶粉、洋红等颗粒,并测得它能吞食的最大食物直径达50微米。原生质构成的触手状领将食物颗粒附着,随后推入领细胞内进行消化,或由领细胞传给临近的变形细胞并在变形细胞内消化。
再生多孔动物具有很强的再生能力,同类多孔动物的身体紧密接触时,常出现彼此组织互相愈合的现象。
生殖多孔动物能进行有性和无性生殖,雌雄同体,雌性和雄性细胞往往不同时成熟,这样可以避免自体受精。多孔动物没有特化的生殖腺,生殖细胞(即卵和精子)由领细胞演变而成,演变时领和鞭毛消失,细胞移入领细胞层内,作变形运动,由营养细胞供应所需的营养。卵在体内受精并进行卵裂,各种多孔动物的生殖期尚不清楚。
胚胎发生
受精卵有规律地分裂到32个细胞(囊胚)以后,卵裂就开始不规律地进行。囊胚呈卵圆形,一端扁平,一端钝圆。中央腔通过一端的开口与外界相通,称孔。在周围的细胞和已经从其他细胞分化出来的细胞内,有许多颗粒内含物,另一部分细胞排列成半球形,有长鞭毛,颗粒细胞迅速增多,陷入中央腔内,同时胚胎以其鞭毛的活动移入最近的鞭毛室,经出水口离开母体。碗状凹陷的胚胎吸收水分,很快膨大成卵圆形。这时的多孔动物体称两囊幼体,其中一个囊的细胞具有发亮的色素和长的鞭毛,另一个囊的细胞为圆的、有颗粒的细胞。所有多孔动物都具两囊幼体期,幼体以其纤毛自由游泳数日后,开始沉入海底,有纤毛的一端附着在适合的物体上,开始附着生活(图4)。
这时,多孔动物有两层细胞,原来具有颗粒的细胞在外层,具有鞭毛的细胞在内层。不久,鞭毛细胞产生一圈原生质的触手状领,变成领细胞;进入两层之间的颗粒细胞演变成具有各种功能的变形细胞,这时多孔动物的幼体称为厚海绵,随后长大为成体多孔动物。虽然各种多孔动物发生的具体过程略有不同,但都经过上述各阶段。
无性生殖常以出芽和芽球进行。这在分布很广的荔枝海绵中常可见到。芽球在淡水多孔动物中很普通。芽球离开母体后,次年春天会在适合的环境中发育成新的多孔动物。
分类
长期以来,人们根据骨针的化学性质和构造,将多孔动物分为 3纲:骨针为碳酸钙构成的钙质海绵纲;骨骼为二氧化硅构成的骨针,且无六辐骨针或海绵质,或两者兼有的寻常海绵纲;骨针为二氧化硅且有六辐骨针而无海绵质的六放海绵纲。近来哈特曼和戈罗将有碳酸钙和二氧化硅两种骨骼以及海绵质纤维的海绵列为第 4纲,称硬骨海绵纲。纲以下的分类较混乱,难以找出一个比较完善的分类系统。
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