关于刺激介绍

[拼音]：ciji

[外文]：stimulus

作用于活体系统(细胞、组织、器官以至生物整体)并引起其反应的动因（内外环境的多种变化）。按其性质，刺激可分为电、光、声、冷热或机械等物理性刺激，以及各种化学性刺激；按其效应，刺激又可分为使生物组织、器官显示其功能或增强其功能的兴奋性刺激和使生物功能消失或减弱的抑制性刺激。

生物体中的所有细胞都具有对刺激作出反应的性质，即应激性，但不同细胞的敏感程度和反应程度却有明显差异。神经与肌肉细胞对刺激敏感，反应显著，很小能量变化的刺激，就能导致它们从静息状态迅速转入兴奋状态，产生冲动，即动作电位。因此，又把神经与肌肉细胞具有的这种应激特性叫做兴奋性。

引起神经或肌肉兴奋的刺激种类很多，如各种化学刺激、机械刺激、改变渗透压的物理化学刺激等，但多数在引起兴奋的同时，也对神经肌肉有损伤，难以反复应用。只有适当强度的电刺激不仅对神经肌肉无损，而且它的各种参数容易控制，容易定量，又可多次应用，所以在动物生理学研究工作中最常使用电刺激。当然电刺激也有局限性，如一些生物感受器对电刺激就不及对其适宜刺激（某种感受器特别敏感的物理化学变化）敏感。如眼睛对光，耳对声，舌对化学物质等就远比对电刺激敏感。

瞬时的单一电刺激只要达到一定强度，就会引起神经纤维或细胞产生一个动作电位。能引起反应最弱的刺激叫阈刺激，其强度值称为阈强度。在达到阈值后再增强电刺激的强度，并不能引起更大的反应。生理学上把这种阈下刺激无反应，阈刺激和阈上刺激在单个神经纤维或肌肉细胞都出现同一幅度和时程的反应叫做全或无定律。

神经干包含很多神经纤维。电刺激神经干达到阈值可以引起若干神经纤维的兴奋，形成复合动作电位，这种反应不是全或无的。增强阈上刺激复合动作电位随之增大。因为每条单个神经纤维的反应虽遵守全或无定律，但各条纤维的阈值却高低不一，在增强刺激强度过程中低阈值纤维先兴奋，而随着刺激强度的增加，产生兴奋的神经纤维数目随之增多，复合动作电位的幅值逐渐加大，直至全部纤维兴奋。此后再增强刺激，复合动作电位不可能再加大。这种强度刺激叫做最大刺激。

在一个有效刺激后的很短时间内，神经纤维对下一个刺激不发生反应，这段时间叫做不应期。哺乳类 A类神经纤维（见神经元）不应期为半毫秒，在不应期的前一段，任何强的刺激都不引起动作电位，称绝对不应期，绝对不应期后是相对不应期，此期如果增强刺激可引起纤维兴奋。不应期之后常有一个超常期，较弱的刺激也能引起兴奋。此外，一个强度低于阈值的刺激虽然不能引起全或无的动作电位，常常也能改变受刺激局部区域的阈值，使其降低或升高。这些刺激叫做阈下刺激。高于阈强度的刺激叫做阈上刺激。

为了研究组织和细胞的兴奋性，常常用单次电震来测量。动作电位一般在刺激的阴极部位发生；如果组织或细胞的状况欠佳则动作电位也可在刺激电流结束时发生在阳极，所谓断电阳极兴奋。

刺激可兴奋组织或细胞，需要有一定量的电荷通过才能引起其兴奋。这个量的大小与组织或细胞功能状态有关；与刺激电极安放的位置也有关；在同一个标本上用同一对刺激电极的条件下又与刺激强度、作用时间和强度的变化率有关。这 3个刺激参数互相影响，互相关联。为了探讨引起兴奋的条件，人们常常将刺激的一个参数保持恒定，然后观察其余两个参数的相互影响。例如，当使用一个骤然上升，持续一段时间并突然下降的方波电流刺激时，由于不同强度和持续时间的方波其上升支斜率（即单位时间内电压或电流增长的速率）都是相同的，强度变化率可视作固定不变，从而可以分析刺激的强度与作用时间两参数的相互影响。

对神经或肌肉组织的实验表明，当强度变化率固定不变时，引起组织兴奋所必须的最小刺激强度和最短刺激作用时间之间呈反变关系，即在一定范围内当所用的强度较强时，则较短的作用时间，就能引起组织兴奋；而当所用的刺激强度较弱时，则必须时间较长的作用才能引起兴奋。如果将能够引起组织兴奋的各个不同刺激强度，和与它们相对应的各个刺激持续时间用坐标图描出，则可得到一条双曲线──强度-时间曲线（图1）。

曲线上的任何点，都表示用该点纵坐标所表示的刺激强度作用于组织时，其作用时间至少必须达到该点横坐标所表示的时间长度，才能引起组织兴奋;反之，用该点所对应的作用时间刺激组织时，其强度至少也要达到该点所对应的刺激强度数值才能引起兴奋。这条曲线和正双曲线的不同在于，它两端和两条坐标轴不是渐近线，而是在接近到某一点后变得与坐标轴平行。这说明，上述所谓反变关系，只存在于这两个点之间的范围内，曲线右侧的这一点表示，当刺激强度减弱到低于这一点的纵坐标所代表的强度时，无论怎样延长作用时间，也不会引起组织兴奋。因而人们把这一点所表示的强度称为基强度；曲线左侧的另一点表示，当刺激作用时间缩短到小于这一点的横坐标所代表的时间时，无论怎样加大刺激强度，也不能引起组织兴奋。很高频率的电流只能使组织产生热量，而不能成为引起组织兴奋的刺激。

1909年C.R.拉皮克主张以“时值”作为测量兴奋性的标准。也就是以 2倍于基强度的刺激强度作测试，开始能引起组织兴奋的时间就是时值。

用专门设计的实验，也可以看到刺激的强度变化率在兴奋产生中所起的作用。如用一个强度随时间递增的电流刺激组织。可见当递增率较快时，引起组织兴奋所需的刺激时间较短；递增率较慢时，刺激时间较长，如递增率过慢，这种刺激无论持续多久，也不能引起兴奋（图2）。

这一现象和上面所述刺激强度低于基强度时，无论延续多久，也不引起兴奋的现象实质上是一样，这是由于组织对这种刺激电流适应的结果。

兴奋的产生受 3个互相关连的刺激参数影响，要想用一个单一的指标来反映组织兴奋性高低及其变化是困难的。现代生理学对兴奋产生的机制已有较深入的了解。A.L.霍奇金、A.F.赫胥黎等人用电压钳方法对乌贼神经大纤维的经典研究，所提出的可兴奋细胞膜模型很好地解释了刺激引起的各种生理反应，其中包括阈值、动作电位的全或无现象、不应期、阈下刺激、刺激的强度－时间曲线以及适应等现象。在通常的实验工作中检查组织的兴奋性时，常用一些较简便的方法和指标。例如，将刺激作用时间和强度变化率都固定于某一数值（不宜过小），然后测定这样的刺激引起组织兴奋的最小强度，即阈强度。

一般情况下可将阈强度的大小作为反映组织兴奋性的指标；引起组织兴奋的阈强度低，说明它的兴奋性高，反之则其兴奋性低。

参考书目

1. Bernard Katz，Nerve，Muscle and Synapse，McGraw-Hill Book Co.，New York，1966.
2. J.J.Jark，et al.， Electric Current Flow in Excitable Cells，Oxford University Press，London， 1975.

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