关于植物病毒介绍

[拼音]：zhiwu bingdu

[外文]：viruses of plants

感染高等植物、藻类等真核生物的病毒。

简史

早在1576年就有关于植物病毒病的记载，举世闻名的、美丽的荷兰杂色郁金香，实际上就是现在所谓郁金香碎色花病毒造成的。

1892年Д．И．伊万诺夫斯基与1898年M．W．拜耶林克证明，烟草花叶病为比细菌还小的病原体所引起，可通过病叶汁液传染。20世纪初，已经知道昆虫能传播植物病毒病，如叶蝉传播水稻矮缩病。1930年，Н.Н.麦金尼和汤清香发现病毒可以变异，产生致病力强弱不等的毒株，而且不同毒株之间有干扰作用。1935年，美国W.M.斯坦利第一次把烟草花叶病毒(TMV)提纯结晶，F.C.鲍登和N.W.皮里进一步证实结晶物为核酸与蛋白质所构成的核蛋白，从而揭露了病毒的本质。1939年首次在电子显微镜下看到 TMV烟草花叶病毒是杆状颗粒。1956年证明TMV的核糖核酸(RNA)能独立侵染烟草，第一次证明RNA也是遗传信息的载体。60年代将TMV外壳蛋白和 TMV的RNA在试管内重组成完整的、有侵染性的TMV颗粒。TMV的外壳蛋白的一级结构是第一个被完全测定的病毒蛋白。利用 TMV第一次证实病毒核酸的突变反映在外壳蛋白的氨基酸序列上。

特点

植物细胞最外层有以纤维素为材料构成的细胞壁，足以抵抗病毒的侵入，因而植物病毒的特点之一是必须通过寄主的伤口方能侵入。实验室内常用摩擦叶面造成轻微伤口来接种某些植物病毒。农田 *** 作、人口移植、摘心、整枝、打杈时手沾染含病毒的汁液，均可造成病毒传染。病毒也可通过嫁接或植物根在土壤砂砾中伸长时所造成的伤口而传染。但在自然界中，植物病毒最重要的传播媒介是节肢动物门中的昆虫(见昆虫纲)和螨类（见蜱螨亚纲）。已知大约有 400种昆虫可传播200种以上的病毒，其中以叶蝉和蚜虫最为主要，仅桃蚜就能传播约70种病毒。某些昆虫传播植物病毒的一个重要特点是：病毒既能在植物体内、也能在昆虫体内繁殖。传播介体除昆虫外，还有真菌、线虫、兔丝子等。

植物病毒的另一特点是植物体内没有象高等动物那样的体液免疫和细胞免疫，感染后病毒能在植物体内无限期地存活，直到寄主死亡，或通过营养繁殖体和块茎、块根、蔓藤、枝条等继续传播。除个别的可通过花粉传染（如大麦条纹花叶病毒）外，一般植物病毒很难进入植物茎尖的分生组织，也不能通过种子传播。

绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成的，极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸类型有 ssRNA（单链RNA）、dsRNA（双链RNA）、ssDNA （单链DNA）和dsDNA（双链DNA）。但绝大多数含ssRNA，无包膜，其外壳蛋白亚基或呈二十面体对称，或呈螺旋式对称排列，形成球状或棒状颗粒（图1）。大多数植物病毒是由单一种外壳蛋白组成形态大小相同的亚基，多个亚基组成外壳。外壳内含有携带其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1～4段，分别装在外壳相同的颗粒中，如烟草脆裂病毒的RNA分成两段，分别装在两种颗粒中，分子量大的一段装在长棒状颗粒中，小的一段装在短棒中，故称二分体基因病毒；又如雀麦花叶病毒的RNA分成4段，RNA1、RNA2、RNA3和RNA4分别装在外形大小相同的3种球形颗粒中，故称三分体基因组病毒。二分或三分总称为多分体基因组病毒。

病症

植物被病毒侵染后，所表现的症状可以是局部的或系统的。局部症状只限于病毒侵染点附近，常使组织形成退绿的或坏死的斑点。系统症状是随着新生叶形成而不断出现，造成全株表现症状。经常见到的症状有：

（1）斑点：坏死斑或退绿斑，可呈圆形、环形、条状、条点或闪电状，或沿叶脉呈橡叶状；

（2）花叶：叶片上出现小区域的深浅绿相间、或黄绿相间、或白绿相间的斑纹，有的完全黄化或红化；

（3）器官畸形：叶卷曲、扭曲、皱缩，耳状突起增生，茎肿大，丛枝，果畸形，有的花器返祖变成小叶片(图2)单依靠外部症状难以确切诊断为病毒病，因为由类病毒或类菌原体所造成的症状可能与病毒病相似，如多年认为是病毒病的枣疯病和柑橘黄龙病，现在都已证明为类菌原体所引起，因此确切诊断还需要病原的检测。

分类

按国际病毒分类委员会1982年的报告，在包括所有病毒的7类中，植物病毒分布在第5类中，绝大部分属于ssRNA、无包膜一类;在包括所有病毒的59个科组中，植物病毒分布在25个组和两个科中，这两个科（呼肠孤病毒科和d状病毒科）中还包括着脊椎动物和无脊椎动物的病毒。植物病毒的分类远不如脊椎动物病毒那样细致和稳定，这是由于对动物病毒的研究比较深入，有足够的资料分成科、属，命名也尽量采用拉丁化。植物病毒由于资料不全，大多数暂定为组，只有两个肯定的属：呼肠孤病毒科的植物呼肠孤病毒属和斐济病毒属。目前，植物病毒组的名称都采用缩拼法。可以预见，随着资料的不断积累，植物病毒的分类在归属和命名上都将会有较大的变动（见表）。

意义

由于农业生产遭到病毒的危害，生产上亟待解决病毒病害的防治，而病毒病害的病原调查鉴定是防治的必要基础。中国一些主要的经过鉴定的植物病毒有：

（1）水稻黑条矮缩：由灰稻虱传播的一种含双链RNA的植物呼肠孤病毒引起，颗粒70纳米左右；

（2）水稻暂黄：普遍发生南方稻区，由黑尾叶蝉传播的一种植物d状病毒引起，颗粒大小(150～180)×(70～90)纳米；

（3）水稻锯齿叶矮缩：由稻飞虱传播，颗粒大小50～56纳米；

（4）小麦丛矮：陕西称“小蘖”病，河北称“坐坡”，山东称“芦楂”，是一种严重危害小麦的由灰飞虱传播的植物病毒引起的；

（5）小麦土传花叶:在山东沿海地区，以真菌为媒介在土中传播，为棒状颗粒500×250纳米；

（6）玉米矮花叶：危害北方玉米、高粱，由蚜虫传播，线状，长735纳米，属马铃薯Y病毒组；

（7）大麦条纹花叶：通过种子传播的三分体基因组病毒；

（8）燕麦红条花叶：新疆地区危害燕麦的一种d状病毒；

（9）菜豆畸矮：由粉虱传播的含 ssDNA的一种较小的病毒，严重危害北方的菜豆；

（10）大豆花叶：由蚜虫、机械或种子传播，呈不弯曲的长杆状，属马铃薯Y病毒组；蚕豆萎蔫:由蚜虫或机械传播的近六角形的病毒，很可能属于豇豆花叶病毒组，严重危害豇豆、蚕豆、菠菜等；苜蓿花叶：由蚜虫传播的杆菌状病毒，为三分体基因组病毒；烟草花叶：由机械传播，棒状，病毒极为稳定，属烟草花叶病毒组，广泛侵染烟草、番茄、地黄、杨树等;马铃薯X或马铃薯Y：是引起马铃薯退化的病原之一，均由蚜虫传播，呈可弯曲的长杆状，分别属于马铃薯X病毒组和Y病毒组；烟曲叶：由粉虱传播的双联病毒，普遍危害烟草；黄瓜花叶：由蚜虫或机械传播，常危害番茄、青椒、黄瓜、向日葵、烟草和菜豆；西瓜花叶、南瓜花叶、甜瓜坏死斑点以及黄瓜花叶等病毒：从新疆哈密瓜花叶病株中分离到，可能由复合侵染而造成严重病害。西瓜花叶病毒由蚜虫传播，线状，属马铃薯Y病毒组。甜瓜坏死斑点病毒由机械传播，球状，可能属烟草坏死病毒组；花椰菜花叶：含双链DNA，球状，有的株由蚜虫传播，属花椰菜花叶病毒组；芜菁花叶：为蚜虫传播，呈可弯曲的长杆状，属马铃薯Y病毒组，造成北方大白菜、南方油菜等大面积损失；木瓜环斑：为马铃薯丫病毒组的成员，造成广东、广西和云南等省木瓜种植面积逐渐减少。

在综合防治中，首先应当建立有权威的检疫制度，防止国内、外病毒病通过带毒种苗或交换科研材料而传播。选育抗病或耐病品种常是经济而有效的防治方法之一。对于一些通过营养体（如块根、块茎、枝条）而繁殖的植物，常利用茎尖培养法、加热或化学方法处理，以获得无毒种苗。用化学药剂防治媒介昆虫，或利用栽培措施避开媒介昆虫高峰，也能大大减轻危害。对于一些在室温里发生的病毒病，或多年生植物的一些寄生范围较窄的病毒病，接种弱株在特定条件下有一定价值。

生物学上的许多重要发现，如病毒的发现，病毒首次被结晶，核蛋白作为病毒最基本的组分，病毒的结构以及核糖核酸(RNA)作为遗传信息的载体等，都是以烟草花叶病毒(TMV)为研究对象而提出的。这主要是因为TMV耐温，体外保毒期长，接种容易，提纯方便，而且产量很高。20世纪40年代，随着分子生物学的兴起，结构简单而便于研究的病毒更成为人们感兴趣的材料。但由于噬菌体比植物病毒更容易培养，而且可以定量地、同步地研究它的侵染与复制，因此，噬菌体同其寄主大肠杆菌一起成为分子生物学研究的主要对象，植物病毒作为研究模型的领先地位已让位于噬菌体。70年代，注意力开始转向真核生物，因为动、植物病毒基本上都是利用真核寄主生物合成机器进行复制的，在分子水平上搞清病毒的复制及其与寄主的关系，也就在某种程度上揭露了真核生物生命活动的本质。

植物病毒的基础理论研究主要有如下几个方面：

（1）对病毒粒本身的研究：包括病毒核酸的种类、分子量、其末端的结构及其生物学功能、碱基序列和二级结构，以及外壳蛋白的种类、组分、氨基酸序列等。对毒粒本身的基础研究，为进一步研究病毒的分类、演化、复制和基因工程等提供了基本资料；

（2）病毒的复制：复制包括病毒粒从侵入寄主开始直到再产生完整的有侵染性的子代病毒粒的全过程，其核心问题是病毒基因组(核酸)是怎样复制的，如何表达的，表达又是如何被调控的，所表达的蛋白质的种类及其生物功能如何，以及在这些活动过程中，寄主是如何参与的，病毒又如何影响寄主而产生病变，最后，所复制出的核酸和蛋白亚单位是如何进行自我装配的。植物病毒的体内复制，目前多用植物原生质球进行研究，另外还建立了一些无细胞的体外体系，以便在较简单的、有时是单因子的条件下进行研究；

（3）植物病毒的基因工程：由于植物组织培养技术的进展，很多种植物原生质球可培养发育成愈伤组织，进而分化发育成完整植株。同时，由于利用细菌质粒或细菌病毒做载体，进行基因工程取得了显著的成就，促使人们尝试利用含DNA的植物病毒作载体，把抗病的、抗盐碱的或其他人们感兴趣的基因带入植物原生质球，并最终发育成植株。这项研究一旦成功，将为植物的育种提供快速的、定向的、能够克服远缘不孕的育种新技术。

参考书目

1. 裘维蕃：《植物病毒学》，农业出版社，北京，1964。
2. 莽克强：《病毒》，科学出版社，北京，1982。