关于总鳍鱼类（化石）介绍

[拼音]：zongqiyu lei (huashi)

[外文]：Crossopterygii(fossil)

硬骨鱼类的一个重要类群（亚纲），也曾作为肉鳍鱼类的一个目，至少包括扇鳍鱼类和空棘鱼类两种类型。化石记录始于早泥盆世，其中扇鳍鱼类于晚石炭世绝灭。空棘鱼类亦曾被认为于早三叠绝灭。但在1938年，在南部非洲东海岸印度洋水域发现现生代表，即被誉为“活化石”的拉蒂迈鱼或矛尾鱼。

总鳍鱼类通常具两个背鳍，偶鳍具肉质鳍基及不对称的内骨骼支持，尾鳍歪型或原型，一般嗅觉较视觉发达。曾一度被公认为所有总鳍鱼类均具有与四足动物内鼻孔同源的构造，现在拉蒂迈鱼发现后，对化石空棘鱼类的重新研究推翻了空棘鱼类具有内鼻孔的观点，长期被认为是四足动物祖先的扇鳍鱼类是否具有内鼻孔，亦成为颇有争议的问题。

扇鳍鱼类和空棘鱼类有显著差别，例如在头部膜质骨方面，前者是上颌骨、鳃条骨及喉板骨，而后者不具这些骨片。将二者归于总鳍鱼类的主要根据是脑颅被颅中关节分为前、后两部，前部包括筛区及具垂体孔的蝶区，后部包括听区及枕区，分别相当于胚胎时期的两个脑颅原基成分──前索软骨及副索软骨。总鳍鱼类的颅中关节使脑颅前、后部在背腹方向上具有程度不等的活动性，其适应意义可能与摄食有关，但颅中关节这一性状的系统发育意义尚有争议。

尾鳍一般为原型，除上、下叶外，尚具一中轴叶，鳍条不分叉，且数目少于扇鳍鱼的相应鳍条。不具上颌骨、鳃条骨及喉板骨。具钙化的鳔。

空棘鱼类繁盛于中泥盆世至早三叠世，仅一种拉蒂迈鱼存活至今。第一条现生标本捕自南部非洲东海岸查卢姆纳河口附近的印度洋水域。50年代以后又陆续在科摩罗群岛附近水深150～400米处采获近70条。体表呈淡蓝色，被以圆鳞。有些体重达80千克。为肉食性鱼类，肠内具螺旋瓣。除前、后外鼻孔外，尚具一位于吻部中央的囊状吻器，受三叉神经浅眼支支配，以3对开口通向吻部表面，其功能尚不明了。拉蒂迈鱼为卵胎生，卵的直径可达9厘米，重330克。曾在一条65千克重的雌体泄殖腔中发现5条30厘米长的胚胎期幼鱼，但具大部成体性状。

使空棘鱼类存活至今的原因尚不清楚，根据捕获数目推测，现存居群可能较小，但亦可能在更深水域中存在尚未发现的更大居群。拉蒂迈鱼的发现，推动了对空棘鱼类的深入研究，但对拉蒂迈鱼形态、生理和生化特性的研究，不仅加大了它和现生四足动物的距离，而且使总鳍鱼类作为一个自然类群的地位发生动摇。中国发现的空棘鱼化石包括长兴鱼和中华空棘鱼等。

化石记录自早泥盆世至早二叠世。由于这一类群长期以来被认为与四足动物起源问题有关，它的解剖构造和亲缘关系始终是古生物学中争论不休的研究领域。中国云南早泥盆世的先驱杨氏鱼(Youngolepispraecursor) 的脑颅，已用连续磨片法进行了研究，成为继Eustenoptereon， Megalichthys， Glyptolepis和Nesides 之后世界上第五个用这种方法研究的总鳍鱼类化石。扇鳍鱼类脑颅骨化程度很高，脑颅下方脊索腔内有大而未收缩的脊索通过，其前端止于颅中关节处。扇鳍鱼类具圆锥形齿，其替换方式及釉质褶皱式样与早期四足动物中的迷齿两栖类相近。某些扇鳍鱼类的颅顶骨片式样及偶鳍近端内骨骼构造的情况亦与某些早期四足动物相近。这些相似性状以及认为扇鳍鱼类具有内鼻孔的传统看法，使扇鳍鱼类构成四足动物祖先的观点为生物界所接受。但古生物学家始终无法确定扇鳍鱼类中的那一种类可以成为四足动物的祖先。瑞典古鱼类学家雅尔维克认为骨鳞鱼类是无尾两栖类的祖先。孔鳞鱼类是有尾两栖类的祖先；大多数其他古鱼类学家认为，只有骨鳞鱼类才是四足动物的祖先。

随着对化石构造重新评价如扇鳍鱼类不具内鼻孔等，以及对进化生物学研究中许多方法论问题的不断探讨，归入总鳍鱼类的不同种类间的亲缘关系，以及与此相关的四足动物起源，将引起更多的注意。近来还有一些新的假说出现，如有些学者认为四足动物的内?强子胗憷嗪笸獗强淄吹墓鄣愕龋庑┒冀贫泄厮淖愣锲鹪囱芯康牟欢仙钊搿?