[拼音]:zhiwu biaopi
[外文]:plant epidermis
植物体最外面的一层细胞,在植物的地上器官(如茎、叶、花、果实和种子)中具有保护功能;在地下器官(根)中具有吸收功能。当根、茎加粗生长时,表皮受到挤压、破坏,由另外的保护组织周皮替代。
具有保护功能的表皮,一般由一层细胞组成,细胞排列紧密,没有细胞间隙(气孔的保卫细胞除外)。在有些植物的器官中,其表皮细胞平周分裂(与器官的表面平行分裂),产生几层细胞叫做复表皮。例如在桑科、胡椒科植物的叶,兰科植物气生根上的根被。
细胞特征表皮细胞的形状,在植物体的各个部位不同,例如根、茎和叶柄上的为砖形;叶、花瓣、子房和胚珠上的为扁平形、其侧壁呈波浪状。表皮细胞为活的薄壁细胞,具有原生质体,细胞质中含有各种细胞器,不含叶绿体,但含白色体,有的细胞中还因含有花青素,而成为紫红色,如紫露草的茎、叶及花萼。表皮除一般表皮细胞外,还有气孔(器)和毛等附属物。有些植物的表皮细胞具有其他各种特殊结构或内含物,例如禾本科植物的叶,其表皮有一些充满二氧化硅的硅质细胞和具有栓质化壁的栓质细胞(图1),还常有不同程度增大的泡状细胞。表皮中可能还含有纤维状细胞,如禾本科植物的表皮纤维可以长达 300微米以上。表皮上也可有含单宁、油、结晶和其他物质的细胞,称为异细胞。有时表皮细胞上还有相当多的石细胞和分泌细胞(见分泌结构)。
具有吸收功能的根的表皮,细胞排列也很紧密,其中有些较小的、细胞质浓厚的生毛细胞,将来发育成根毛。
角质膜植物地上部分的表皮细胞,最显著的特征是细胞外壁比较厚,在外壁的表面覆盖着一层脂肪性物质,叫角质膜(也称角质层)。它在叶子表现最明显;嫩枝、花和果实的表皮外层及幼根上也常有这种结构。角质膜的功能主要起保护作用,它不仅可以限制植物体内的水分丧失,而且可以抵抗微生物的侵袭等各种不良影响。角质膜外面常常带有一层蜡质层。有些果实(如葡萄)和一些茎、叶(如甘蔗)上呈现出的“白霜”,就是蜡质。蜡质的形状在各种植物中几乎都不一样,有颗粒状、杆状等等。组成角质膜的重要化学成分是角质。角质主要由16个碳至18个碳的1,2,3-羟基脂肪酸,通过酯链和醚链联结的脂肪性物质所组成。蜡质也是一类复杂化合物,其主要化学成分是由高碳脂肪酸和高碳一元脂肪醇构成的酯所组成。
角质膜分为两层:紧靠表皮细胞外壁,是由角质和纤维素组成的角化层;细胞壁外面是一层较薄的,由角质(或和蜡质混合)组成的角质层。角质层和角化层合称为角质膜。角质膜的里面是由果胶质组成的一层物质,再内才是细胞的初生壁。角质层常常形成楔状的角质栓,插入表皮细胞之间。角质膜不是真正的细胞壁,而是一种覆盖在表皮细胞壁表面上的薄片。蜡质常常沉积在角质膜表面,成为蜡质层(图2)。蜡质可以防止植物体表面过度湿润。
角质膜的厚度受环境影响很大,如在干旱条件下或阳光充足处生长的叶子,角质膜变厚,含蜡也多。角质膜能够控制水分蒸发,这是因为角质层含角质和蜡质两种物质,蜡质为许多游离的小块,分散在角质之中。如果角质充分吸收了水分,则蜡质小块之间分开的距离加大到最大的程度。这时不仅水分,就是其他物质的分子,只要不是很大,也都容易通过;如果叶表面失去的水分超过根部所提供的水分,则角质会因失水而收缩,蜡质小块就靠紧而减少了水所能通过的面积。叶面阻止水分丧失的能力和周围空气中的相对湿度成反比。角质膜还有抵抗病菌侵袭的能力。大部分病原孢子只有在具水滴或水膜的地方才能萌发和生长,而在植物体表面,特别是叶子或果实表面因有蜡质和角质存在,降低了它们表面的可湿性,从而限制了病原菌的侵染。当病原孢子落到叶面上以后,产生萌发管。从萌发管的前端里长出一条刺状结构──入侵刺,用来刺破角质膜。当入侵刺刺向角质膜时,释放出一些分解角质膜的酶,水解了部分角质膜,病菌就可以侵入。当病菌侵入时,植物本身会产生一种临时相应的防御措施,在初生壁下面形成一种乳突状突起,来堵住侵入。不抗病的品种,往往角质膜是比较薄的。因此角质膜的厚薄已成为选育某些作物抗病品种的一个指标。
有些植物遗骸,在无氧条件下经受长年累月的地质变化过程中,能完好的将角质膜本身及其下面表皮层的结构,如气孔的类型及其分布频率,甚至表皮附属物都保存下来。应用扫描电子显微镜,可更清晰地看到植物化石表面角质膜的立体细微结构,这对研究鉴定植物化石非常重要。此外,由于角质膜可以保持着表皮层的许多结构特征(如叶子表面的许多乳头状和脊形的蜡质沉积形成的各种式样的花纹),根据这些特征,可对植物加以分类和鉴定,故在现代植物分类学中角质膜也是一种依据。
表皮毛表皮上的毛状附属物。包括腺毛(或分泌毛,见分泌结构)、非腺毛(图3a、b)、鳞片(图3c、d)、乳头状突起(图3e) 和根上的吸收毛(根毛)。它们分布在植物体的所有部分,可以长存或很快脱落。
单细胞毛或多细胞毛都可以具分泌作用。典型的具分泌作用的腺毛是由一个柄和一个头部组成,头部是由分泌细胞组成的。头的细胞表面覆盖着角质膜,而分泌物则积聚在细胞与角质膜之间所形成的囊中,例如薄荷。大多数表皮毛的细胞壁是具纤维素的薄壁组织细胞,也有一些毛具木质化的细胞壁,例如马钱子种皮上的毛。棉花实际上是棉花种子表皮上的单细胞毛。表皮毛在植物分类学上可以做为鉴定种的依据之一。一般认为无分泌作用的表皮毛对植物起保护作用,并可防止植物水分丧失。
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