关于胚胎发育（无脊椎动物）介绍

直接发育和间接发育，作为两种模式，虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育，但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程，都各具发展方向，当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准，则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间，都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系，体现着进化地位的高低，也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来，以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据，因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外，其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。

原生动物模式

原生动物体制结构简单，传代迅速。通常仅用“生殖”一词概括其个体发育。其实这类动物的生殖过程也有繁简不同。单裂生殖最简单，而有性生殖和世代交替都较复杂。后两者的整个过程常称为生活史或发育环。重要的是在发育环中也有过渡形态出现，致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。

原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。包括二裂和复裂两种基本形式。例如红球虫的复裂(图1)，

开始时先失去鞭毛并在细胞表面分泌出胞壳，壳内虫体则变为孢母细胞。此细胞经两次分裂成为 4个子细胞。后者在生出鞭毛后即称为游走孢子。由此孢子长成新个体。孢母细胞和后来子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期，由游走孢子到成体相当于胚后生长期。

有一种群体鞭毛虫（真球藻）的无性分裂生殖比红球虫有所演进。首先，其复裂开始于无性生殖母细胞而非始自一般营养个员。肥大的生殖母细胞在发生中经过生长阶段，很象有性生殖中的卵子。其后，复裂即以类似腔肠动物中表格式卵裂方式在两度空间内进行(图2)。结果形成板状细胞层。该细胞层经弯卷后形成新的球形的群体（图3）。此球状群体本身堪与多细胞动物的鞭毛式囊胚相比拟，这意味着原生动物发育环中所出现的最高形态仅能达到多细胞动物囊胚期的水平。

在原生动物发育模式方面有两点最值得注意：

（1）如前所述，其过程中有过渡形态出现，是可作为有胚胎发育期的证据；

（2）从生殖母细胞的出现到精、卵的成熟与结合表明。这类动物的性表现基本上已接近多细胞动物的水平。

两胚层动物模式

多孔动物和腔肠动物属此模式，其特点是发育过程中只形成原始外胚层和原始内胚层而无中胚层，于是所有成体结构都来自这两个胚层。再则，由于被列为侧生动物的多孔动物与获有辐射动物之称的腔肠动物采取不同进化方向，所以两者的胚胎发育必然还有次要内容的差异。

就卵裂来说，等裂和不等裂皆出现于多孔动物中，但有更多类型，如不规则式、辐射式和具有螺旋性质的卵裂，皆见于腔肠动物中的有刺泡类中（图4）。8集体式定型卵裂（图5）仅为栉水母类动物所有。

关于原肠形成，多孔动物和腔肠动物同有单一的移入式、层分式与内陷式（图6）。这在演化上属较低级形式。唯有在栉水母类中才有内陷与外包相结合的情形。

对两胚层动物来说，介于内外两胚层之间的基质被统称为间充质，多孔动物间充质中的胶细胞和有刺泡类动物中的间隙细胞都来源于外胚层，故被称为外中胚层细胞，栉水母胶细胞因来源于内胚层而被称为内中胚层细胞(图7)。

两胚层动物胚胎发育在进入原肠胚期的同时，也多半是幼虫期的开始，但也有早自囊胚阶段即已进入幼虫期的。幼虫经过一定时间和一定形态发生过程后即进行附着。刚附着的幼体呈杯状或筒状，在顶端有开孔，内部有腔隙，围壁由内外两胚层共同组成。海绵动物的此一发育期称壶状期，水螅虫者称原芽体，真水母者称杯状体，珊瑚虫者称辐射幼虫(图8)。由这一阶段再分别发育为上述各类动物的新个体。

无体腔动物模式

扁形动物和纽形动物在胚胎发育期间都有过原始体腔──囊胚腔的形成，只是由于间叶细胞在腔内的增加和分化，至成体时此腔才又失去。这是该两类动物胚胎发育同归于无体腔动物模式的唯一基础。

由于进化道路和环境需要的不相同，上述两门动物胚胎发育之间以及扁形动物内各纲胚胎发育之间都有很多差异。首先，在卵裂方面，纽形动物都取螺旋型（图9）；而在扁形动物中，固然许多海生无肠类、多肠类和由内黄卵发育的单肠类皆取螺旋型，但由外黄卵发育的三肠类和吸虫类却取不规则形式(图10)。在绦虫类中，经过等全裂或不等全裂而生成的分裂球并不全部参加胚体形成，其中只有位于中央部分的小裂球分化为胚胎细胞，居于表面的大裂球则形成胎膜。

其次，无体腔动物的胚层形成与分化情况也很复杂。在无肠类、多肠类和纽形动物中都有中胚层母细胞的出现（图11），但在某些单肠类和三肠类动物中，卵裂后形成的细胞团只分化为内胚层和外胚层。它们的中胚层细胞到胚胎后期才能出现。吸虫类和绦虫类也属此种情形。

无体腔动物的中胚层细胞出生后总是以间叶细胞的形态不断增多（图12）。其中有的长时期保持固有形态，有的变成肌肉纤维并分布于肠壁（内胚层）和体壁（外胚层）之间。

无体腔动物的后期胚胎发育，在大多数种类中仍属幼虫期发育。其中少数是自由生活幼虫（多肠类动物），多数是寄生幼虫（吸蛭、绦虫）。它们的变态过程各有独特表现。

假体腔动物模式

轮形动物(Rotifera)、线虫(Ne-matoda)、线形动物(Nematomorpha)、腹毛虫 (Gastro-tricha)、棘头虫(Acanthocephala)和内肛动物 (Ento-procta) 在胚胎发育过程中都把囊胚腔保留下来形成假体腔。这是本模式的基本特点。

各门假体腔动物的卵裂不但普遍严格地按一定形式进行定型卵裂，并且各有独自特点（图13）。其中轮虫和棘头虫的早期卵裂具螺旋型性质。

假体腔动物的原肠形成多取内陷式，但是，线形动物和内肛动物中的内陷是指囊胚的植物极细胞层同时向动物极一侧的陷入，而轮虫、线虫和腹毛虫的内陷过程却皆从少数分裂球进入囊胚腔开始（图14c、d）。

中胚层的发生，大致有3种情况：

（1）在早期胚胎发育期间无中胚层母细胞或细胞团的出现，如轮虫和腹毛虫（图14b、c）。棘头虫虽在此时期有内细胞团生成，但其组成细胞尚无中胚层和内胚层之分。

（2）在原肠形成期间，先有部分外胚层细胞进入囊胚腔，形成外中胚层间叶细胞；继之，再在原口附近生出内中胚层细胞，如线形动物中的铁线虫。

（3）出现中胚层母细胞。它们通过持续分裂，形成胚体左右两侧的中胚层带，如内肛动物中的海花柄（图14a）和线虫类中的马副蛔虫（图15）。

多数假体腔动物的中胚层细胞主要分化为肌肉纤维，只有轮虫是由外胚层细胞在胚胎晚期分化成肌纤维细胞。这种肌纤维分布在体壁外胚层内表面的情形不仅使体壁的组成得到加固，同时也使假体腔本身具有了处于肠壁内胚层和体壁中胚层之间的特点。

裂腔动物模式

外肛动物(Ectoprocta)、帚虫(Pho-ronida)、星虫(Sipunculoidea)、螠虫(Echiuroidea)、环节动物(Annelida)、软体动物(Mollusca)和节肢动物(Arthropoda)的胚胎发育同属此模式。它们的体腔都以裂隙形式出现于中胚层带或中胚层细胞团内。

除均有裂生体腔外，裂腔动物模式的特点还表现在卵裂类型、中胚层分化形式和幼虫形态等方面。此模式中各类动物彼此间所显示的进化关系较其他模式中所显示的要明显得多。

典型螺旋卵裂普遍出现于大多数裂腔动物门类中。环节动物和软体动物卵裂的相似甚至表现在分裂球的排列形式上（图16a、c）。节肢动物的卵裂虽在向着表面卵裂方向发展(图17b)，但在其低等种类中仍有螺旋性质出现。头足类中的盘状卵裂和外肛动物中的辐射型卵裂在本模式中均属少见。

关于原始胚层的生成，不同门类间颇有差异，此表现在原肠形成的方式有取单一形式的内陷、外包、分层或移入的，如卤虫限于移入，藻苔虫(Flustrellidra)限于分层；也有结合数种形式的，如头足类（图18）。

随着原肠的形成，中胚层的来源及其的产生方式在各类动物中有所不同。星虫、外肛动物的裸唇类、帚虫和螠虫的都来自内胚层，而环节动物、节肢动物和软体动物的一部分中胚层来自外胚层，其主要部分来自内胚层。前者称外中胚层，后者称内中胚层。裂腔动物中不少门类的内中胚层起源于一个中胚层母细胞（图19），但有个别门类（帚虫）起源于多个细胞向囊胚腔中的陷入。

在发育过程中，外中胚层主要分化为幼虫肌肉，内中胚层发展为间叶细胞群或细胞纵带（图20）。帚虫的体腔即出现在间叶细胞群内；在外肛动物中由间叶细胞组成体腔膜。

至于细胞带的发展，情况很不一致。星虫的中胚层带不经分节即分化为体腔和肌肉，而环节动物者却是随着胚体的生长，自前向后进行分节并在各节中生出腔隙，此一系列体节和体腔保留到成体并得到发展。在节肢动物中成对的体节及所含腔隙仅仅是过渡形态，不久即分别形成肌肉和血腔。

经过胚层的形成和初步分化，裂腔动物各门的发育普遍进入幼虫期。星虫、螠虫、环节动物和软体动物都有形态大致相同的担轮幼虫期（图21）。外肛动物中的后湾幼虫和帚虫中的辐轮幼虫，都与担轮幼虫有一定的相似（图22）。这些幼虫的口都在原口基础上生成，然后在变态过程中再变为成体口孔。这一情形与在无体腔动物和假体腔动物发育中所见一致。

肠腔动物模式

腕足动物(Brachipoda)、棘皮动物(Echinodermata)和毛颚动物 (Chaetognatha)都由原肠生出体腔（图23），这是肠腔动物模式的主要特点。此外，辐射型卵裂、内陷式原肠形成（图24）和体腔分节（图25）在这类动物胚胎发育中也普遍出现。

棘皮动物和毛颚动物的体腔在发育过程中分为前后两部分，某些腕足类动物如酸浆贝则分前中后3部分。各部分体腔的进一步发展在不同门类间有相当差异。毛颚动物的干腔和尾腔分别由中、后两部分体腔形成，其头腔完全分化为头部肌肉。腕足动物的体腔有分枝通入触手冠和外套膜中。棘皮动物的左前体腔演变为水管系统。只有其左后体腔才是成体体腔的发生基础。

在肠腔动物中，腕足类和棘皮动物的后期胚胎发育仍表现为幼虫阶段。棘皮动物成体为辐射对称体制，但其幼虫期都为左右对称体制。棘皮动物变态的复杂化与此有直接联系。

上述6种模式中，除原生动物模式外，其余5种模式都为多个门类所共属。各模式之间不仅有内容上的不同，而且还有进化水平上的差别。诸如由无胚层到有胚层，由两胚层到三胚层，由无体腔到有体腔，由假体腔到真体腔，以及由裂生体腔到肠生体腔等这一系列由简单到复杂、由低级到高级的演化历程都在无脊椎动物胚胎发育中有充分显示。

发育类型