关于生物种间化学交互作用介绍

[拼音]：shengwuzhongjian huaxue jiaohu zuoyong

[外文]：interspecific chemical interaction

生物同种或异种的个体间借分泌的化学物质相互吸引或排斥、抑制的现象。动物具有运动能力，因而动物主要采取行为方式(如攻击和防御行为、取食行为等)来对待其他生物。有时也辅以化学物质，如毒蛇毒虫释放毒液以麻杀猎物，鼬喷出臭液以驱走天敌，但这些都是行为反应的一部分。然而在植物及微生物的运动能力或者没有或者有限，因而它们只能依靠化学物质来作用于其他生物。例如，在土壤中，不同植物的根系之间、植物与微生物之间以及微生物彼此之间，都是通过释放的化学物质实现其交互作用的。这些化学物质叫做交互作用剂。这方面的研究是从20世纪60年代才蓬勃发展起来的；它是化学生态学的主要内容。随着超微量化学分析技术的进展和应用，人们广泛地研究了多种生物间的化学交互作用。

植物和微生物

微生物之间通过化学物质来互相颉颃，这种现象常称为抗生，有关的物质称为抗生素。由于抗生素自40年代以来在医疗上的广泛应用，这方面的知识早为一般人所理解。但植物方面的情况却很特殊，许多植物产物作为药用已有一两千年的历史，但它们在自然界的功能却是直到近年才有所认识。人们早就注意到，各种植物能产生大量的次生代谢产物。这种次生代谢产物既不组成植物本身结构，也非其生命活动所必需，有的产物的化学结构还很复杂，其中包括一些重要的药物。植物制造这些产物是耗能的，但它们具有什么生物功能却长期是个谜。已发现的生物碱、类萜、类黄酮及醌类等已过万种，现在认识到，其中许多是属于交互作用剂。

上述化学物质大多产自高等植物。高等植物间的颉颃现象称为异株克生（或化学相克），这一现象在高等植物之间很常见，特别是木本植物对周围草本植物的抑制。较著名的例子如北美的黑胡桃，它的茎、叶及根内含有一种特殊物质，经雨水淋洗至树下土壤中，再经水解及氧化形成一种萘醌，称胡桃醌。胡桃醌可杀死多种宽叶草类，还可抑制许多种子的发芽。墨西哥荒漠地区的灰白银胶菊其根部可释放出一种毒素(反式月桂酸)，甚至可以抑制同种植株。由于这种“自毒作用”，在自然界中灰白银胶菊植株之间间距很大，这防止了彼此间为稀有的水分和养分而竞争。除了上述水溶性毒物外，还有挥发性毒物，它们通过空气影响周围植株。例如，在北美的白叶鼠尾草丛中，从植株叶部挥发的桉树脑和樟脑弥漫于周围环境中，距植株1～2米之内寸草不生。最后，植物释出的交互作用剂还可能在群落演替过程中起一定作用。在休闲耕地上可以观察到一系列植物相继侵入和替代，直至最后建立一个较稳定的群落。其中的机制可能包括前一物种通过自毒作用而让位于后一物种，也包括后一物种放出交互作用剂抑制了前一物种的生长。

高等植物常受真菌侵袭而发生真菌病。但高等植物体内存在着防御机制，可减轻或防止疾病的发生。例如一部分植物含有酚类化合物，可抑制孢子的萌发或菌丝的生长。但最特殊的防御机制是植物防御素，这是在植物受真菌侵袭时，局部细胞现合成的一种真菌抑制剂。它包括多种化合物；最早分离出的是豌豆素，是个异黄酮，但较简单的植物防御素还包括苯甲酸。这是一种普遍存在的防御机制，有的植物易患病，常常因为它们产生植物防御素的速度过慢，真菌才得以不受阻碍地入侵。在真菌这方面，当它们突破植物的化学防御线后，可能产生致病毒素，造成植株的局部坏死、褪绿病（叶绿体被破坏）、异常生长或萎蔫。

动物

动物分泌交互作用剂大多只是作为行为反应的辅助。除前述毒液、臭液之外，还有麻痹物质，如水蛭借水蛭素麻痹动物皮肤后再咬破吸血。一般说，动物交互作用剂也都是次生代谢产物，例如节肢动物常分泌的物质就与植物分泌的类似，包括萜、生物碱、酚和醌等。而且有一些节肢动物就是借用植物合成物质来御敌的。如王斑蝶以马利筋属植物为食，在体内积累了大量植物合成的有毒配糖体。鸟类啄食王斑蝶的幼虫或成虫后，受配糖体刺激迅速吐出，以后也不再敢尝试。对于这些动物来讲，这似乎是一种节约，因为他们无需自行合成交互作用剂。

动植物间化学交互作用

生物界的一个特征是物种的多样性，其中又以昆虫为最多，已知物种已接近百万。其次是有花植物，已知的也有20余万。甚至有花植物制造的次生代谢产物也在万种以上。这些多样性的产生，是昆虫与有花植物协同进化的结果。许多植食性昆虫虽然繁殖快、食量大，象蝗群可迅速破坏大面积的作物，但有花植物却始终保持为地面景观中的优势生物。这是因为有花植物制造了各种次生代谢产物，它们对于取食的昆虫来说或不适口或具毒性，借此得以幸免被食。不过一些昆虫却可能演化出破坏某些植物次生代谢产物的本领，结果是它们得以独占这些植物性食源，于是原来的阻避剂变成了引诱剂，这些次生代谢产物不仅没有保护植物反而招来天敌。但植物也在进化，新的物种可能又制造出新的次生代谢产物再次阻避了原有昆虫的取食。这样就形成一种“化学军备竞赛”。而且昆虫世代短、变异大，进化极快。昆虫还协助植物传粉，异花授粉增加了植物变异的产生，这也促进了植物的进化。双方加速的进化最后便导致了上述多样性的产生。

有花植物阻避昆虫取食的次生代谢产物主要有生物碱、类萜和酚类等。对植食性哺乳动物的研究表明，鞣酸是重要的阻避剂。它入口发涩，而且它与食物中蛋白质结合而防碍其消化吸收。但最惊人的发现是在植物体内分离出具有动物激素功能的物质。例如澳大利亚牧场上苜蓿属植物中含有的雌激素样物质造成大量母绵羊不育或难产。在蕨类和裸子植物体内则发现高浓度的蜕皮激素。虽然某些昆虫可使自口食入的蜕皮激素失活，但经表皮进入虫体的却会造成很大为害：畸形发育、不育和早死。这些动物激素样物质对于植物本身似乎不具生理作用，其功能主要是作为生态阻避剂。

大部分昆虫的体形和体色有利于它们隐蔽于环境中，它们演化出的对付植物毒素的方法，是借代谢作用将其迅速灭活并排出体外。但也有极少数昆虫是在体内积累这些毒素作为保卫自身的手段（如上述的王斑蝶），这类昆虫大都具有警戒色，可使天敌尝过一回苦头后便望而生畏。还有更少数的昆虫也演化出类似的警戒色借以躲避天敌，虽然它们体内并无毒素（见拟态）。

另一方面，有花植物与昆虫间并非全是对抗关系，在昆虫传粉这一点上实际是互利的。植物提供花蜜，其代价是昆虫为之传粉。花蜜以营养素为主要成分，含糖可过半量。植物还分泌出可挥发的香精吸引传粉动物。香气可以传播到动物视线范围之外，在夜间也发挥作用。视觉不发达的动物，象夜行昆虫、蝙蝠及蛾类都依赖花香来寻找蜜源。人类感觉芬芳的物质包括萜类、芳香族化合物、酮和醚等；人类感觉腐臭的主要为胺类。有些植物释放出的气味就是昆虫的外激素。例如一种肉桂树花放出的甲基丁香酚是一种橘小实蝇的性外激素，它还可刺激雄果蝇大量进食。此外，植物还借花色来吸引传粉动物。花色素中最主要的是花青素（类黄酮），其次是类胡萝卜素（类萜），此外还有叶绿素和醌等。花色素的进化趋势大致是：由最原始的洋红色的花青素出发，在温带地区通过羟基化和甲基化转化为紫色?白虾焐?飞燕草色素及锦葵色素等，这些色素还可以和黄酮或黄酮醇结合成蓝色色素；花青素也可在热带地区通过去羟基化转化为橘红及黄色的天竺葵色素及芹菜色素等。蓝色为温带的蜂类所偏爱，橘黄色则吸引热带的蜂鸟。

总的来说，化学生态学研究中空白领域还很多，目前研究很活跃，不仅出于理论兴趣，而且还有实用的目的，即利用生物间相互对抗的物质来为人类服务。抗生素的发现是一个伟大的成就，目前，从植物中提取防治昆虫的有效物质的工作正在积极地进行。

参考书目

1. J.B.Harborne， Introduction to Ecological Biochemistry，2nd ed.，Academic Press，London，1982.