关于生长（植物）介绍

[拼音]：shengzhang(zhiwu)

[外文]：growth(plant)

植物的体型特点为它们所特有的营养方式和生活方式所决定，它们的生长也相应地有许多不同于动物之处。

生长和发育的关系

广义的生长包括从种子（或其他繁殖器官）萌发、长大直到形成下一代种子的整个过程。但通常说生长时更侧重于数量的增长。生长与发育的关系非常密切。一个新发育阶段的到来，常常需要积累一定的生长量。例如许多植物必需一定数目的叶子，才能开始分化花芽。反过来，在发育的进程中，生长的速度和方式也会发生变化。某些植物，如常春藤，处于不同发育阶段的不同部分，枝条上长出的叶子形状迥然不同，不但有缺裂与不缺裂之分，而且有单叶与复叶的差别。

植物从花芽分化开始，新的生殖器官陆续发生以后，其体积、重量和细胞数目等也逐渐增加，因而也有生长过程。为了和营养器官的生长（营养生长）相区别，称之为生殖生长。

植物的生长和发育在发生的顺序和时间的分配上，和动物大不相同。以高等动物中的人而论，在十月怀胎后，一朝分娩时，各种器官已大体具备。从出生到成年这20年左右时间内，主要进行的是已有器官的生长。而植物在种子萌发后，先进行营养生长，形成根、茎、叶等营养器官，以后才分化出花芽，形成生殖器官。有限生长型植物，花芽开始分化后，叶片就不再发生，生长也减慢以至停止。营养生长与生殖生长大体上分不同阶段进行。多年生树木则往往以年为周期交替进行。无限生长型植物则营养生长与生殖生长可以长期平行发生。

生长的区域性和阶段性

动物生长时，各种器官大部分同时生长，仅速度不同而已。植物则不然，除了单细胞和低等的原植体植物以外，绝大多数植物的生长局限于特定的区域之内。茎和根在其顶端后面各有一段生长区。靠顶端是分生组织，其中的细胞不断分裂、增殖。向后的一段中，细胞分裂活动减少，延长和膨大则很迅速，细胞体积可以增长几倍、几十倍以至几百倍。这一段称为伸长区。再向后，细胞的大小和形状已经定型，不再分裂和膨大，但细胞壁还会加厚。生长的不同内容在空间分布上的区域性，也反映了在时间上的阶段性。

植物体内不同区域内，处于生长的不同阶段的细胞，在解剖构造和化学成分上，也有很大差异。分生组织的细胞小，核体积所占比例大，细胞的核酸和蛋白质含量高。伸长区的细胞的原生质总量增加不多，体积的增加主要由于液泡中水的增加。再向后则随着细胞壁的加厚，半纤维素、纤维素、木质素等成分增加。

整个植株中，处于生长状态的生长区域通常只占一小部分。但茎的伸长区比根的伸长区长，攀缘植物的伸长区更长一些。还有一些植物，如禾本科的玉米、小麦，在靠近每个节的上方，有居间分生组织，可以进行居间生长，在拔节期使茎秆迅速伸长。竹类几十个节间略有先后地同时生长，是使它们株高生长特别迅速的原因之一。毛竹两个月左右从竹笋长成成竹，以后株高、茎粗不再增加，但竹子内部不断增加干物质，达几年之久，这是生长阶段性的突出的例子。

在裸子植物和双子叶植物的根和茎内，还有形成层，也是分生组织，能进行细胞分裂和生长。这些细胞分化时，向内形成木质部，向外形成韧皮部，使根和茎逐步加粗。但在整个横截面中，能生长的形成层仍只占一小部分。

动物的各种器官都有定数。植物则不然，其器官如叶、枝的数目不固定，变化幅度极大。无限生长型的植物固然没有一定限度，就是有限生长型的植物，如小麦，虽然每一个茎尖（苗端）到花芽开始分化时不再形成新叶，因而叶数有限，但蘖数伸缩幅度很大。一株小麦分蘖总数可达二三百。其他能分枝的植物情况也相同。

有些植物如向日葵，由于顶端优势强，通常不生分枝，但也有潜伏的侧芽。如果去掉顶端，则侧芽萌动，也可形成分枝。

一般说，一个植物总有某些环节，其中产生器官的数目可以随环境条件而变化。因为植物不象动物那样自由移动，它们的营养条件受每株所占有的面积和土壤水肥供应情况变化而起伏很大。植物器官数目的伸缩就是对这种不恒定的环境条件的适应。侧芽的休眠及其解除是植株对其生长做自动调节的重要环节。

环境因子对植物生长的影响

植物位置固定和不能迁移的生活习性，和由于营养方式决定的地上部和地下部表面均很大的特点，使它与外界环境的接触面积比动物大得多，所以它的生长速度与生长方式受环境因子影响的程度比动物也大得多。

温度对生长速率有强烈影响。温度过低或过高，都不利于生长。生长速度最大时的温度为最适温度，与允许生长的最低与最高温度合称温度三基点。最适温度的高低，随植物的种类而不同。温带植物的最适温度在25～35℃之间，热带植物在30～35℃，寒带植物在10℃左右。有些极区的植物在零下仍能生长，而在温泉中生活的蓝藻则能在温度高达70℃时生长。

不但不同种植物生长对温度的要求不同，同一种植物在不同的发育时期对温度的要求也会有差异。例如幼苗生长的最适温度常常不同于长成的植株。不同器官间也有差异。生长于土壤中的根系，其生长最适温度常比地上部的低。

植物生长要求一定的水分。当分生组织中含水量过低时，细胞分裂和膨大都会受影响，膨大对水分亏缺更敏感，因为这时细胞主要靠吸收水分来增加体积。生长，特别是细胞增大阶段的生长，比光合作用对水分亏缺更敏感。棉花在水分供应不足时，茎变红，就是因为生长受抑制大于光合作用受抑制的程度，多余的糖与花色素结合形成花色素苷，显出红色。

水分对植物体各部分的生长速度影响也不等。水分不足对地上部生长的影响比对根的影响大，结果使植物的根/冠比增大，这有利于保持植物的水分平衡。

光是光合作用的能源，光照不足，就不能产生足够的有机养料，植物也就没有形成新的器官或组织所需要的物质基础。此外，光还直接影响生长的速度和方式。例如照光的方向影响茎生长的方向（见植物运动），强光特别是强紫外线使植株矮小，无光时新生叶不能变绿，出现黄化现象等。光照时间的长短也影响发育和生长（见光周期现象）。光对生长发育因而对形态的影响，统称为光形态发生。这是光对植物形态发生的调节，与影响光合作用速率，改变生长所需的物质和能的数量的影响，性质不同。

植物各器官的生长，都需要氮、磷、钾等各种无机营养元素。任何一种必要营养元素缺乏时，生长速率和样式就会受到影响。其中氮对营养器官中茎、叶生长的作用特别明显。氮供应的多少，对地上部与地下部影响不同。当氮供应增加时，根生长增加比茎叶增加少，甚至还会减少。这是植物对维持碳、氮供应平衡的一种调节。

侵入植物体的寄生或共生生物，以及某些昆虫，会引起植物组织的不正常生长，如昆虫引起的虫瘿、线虫引起的线虫瘿、根瘤菌引起的豆科植物根上的根瘤等，往往是通过分泌激素类物质或其拮抗物而造成的。某些病毒，如枣疯病毒，会使寄主的许多潜伏芽同时萌发生长，形成簇生状态，即枣疯病。

环境因子对生长速率和生长方式的影响的复杂之处在于，一方面，一种环境因子的变化，通常有其他环境因子的变化相伴随而发生，这些变化也同时作用于生长过程。例如光照增强时，提高光合速率，增加生长所需的光合产物；提高温度，加速生长过程中的各种酶反应；同时由于升温而加大水蒸气饱和差，从而降低植株含水量和水势，不利于细胞膨大。所以有时白天因气温高，生长比夜间快；有时因大气干燥，生长比夜间慢。另一方面，一种外界条件变化，常常既影响植物生长所需的物质或能量，又作为信息在被植物接收后起调节生长的作用。例如光照一方面为植物的光合作用提供能量，另一方面又通过诱发向光性运动而影响枝条、叶片的生长方向。

植物生长的内部调节和激素的作用

植物的营养生长常有极大的伸缩范围，不象动物那样体型相对稳定。但在植物体型伸缩很大时，各部分之间却保持相对恒定的比例。特别是地下部与地上部之比，即根冠比，在一定条件下，大体恒定。不同部分的生长相互制约，形成一定数量关系，这种现象即是相关生长。例如一株树的树冠被砍去后，侧芽萌发长成的枝条，生长特别快，叶子可比正常的大几倍；反之，在盆景艺术中，限制根的营养面积，是控制地上部生长的重要手段。

生殖器官的发生和生长，对营养器官的生长有深刻的影响。许多植物在开花结实后，茎、叶不但停止体积的增长，而且有机物外流，重量减轻，衰老加速。人工去除花果可以使这种趋势部分地减弱或逆转。

许多植物的一小段茎插在土中，就可以长成完整的植株。组织培养工作z明，从许多器官中取出的细胞，也都可长成完整的植株，表明这些细胞里都含有该植物的全部基因组。但在活体内，每个特定的组织，都只按该组织的特点生长。这种专一性，是由它在植株上的地位，也就是与其他组织的关系决定的。

植物各部分之间对生长速度、方式的调节，许多都是通过激素来进行的。激素的生理效应及其作用机理的研究，为对生长机理的了解提供了丰富的资料，但同时也产生了许多令人迷惑不解的问题。例如，赤霉素既可以使茎伸长，也可以诱导某些植物开花，还可以使葡萄形成无子果实。其他激素也都有多种极不相似的功能。这就提示：生长与发育之间，营养生长与生殖生长之间，都存在着根本相似之处。遗传性表达为生长或发育的某种表现时，常以内源激素为媒介；但另一方面，激素的作用又可以通过起始基因表达的某个环节而发生。激素与基因表达之间，呈现颇为复杂的因果关系。

生长的速度及其测量

植物在单位时间内的生长量就是生长速度。生长量的量度单位可以是长度，如株高、茎粗;可以是面积，如叶面积；也可以是鲜重或干重。有些植物生长很快，例如有些竹子在24小时内可增高90厘米；天门冬的茎一天内可以增长30厘米；玉米在一天内也可增高13厘米。另一些植物则生长很慢。如黄杨一年内只长高几厘米；北极区树线处的一株北美云杉98年内只长到28厘米高。盆景树在人工控制下也可以在几百年只长几十厘米，直径不到2.5厘米。其他植物则在这两种极端之间。

因所测量的内容是长度、面积或重量而异。为了观察茎顶端各区段生长速度的逐渐变化，可划若干条间距相等的黑线，隔一定时间以后观察各线之间的距离，距离加大较多的部分，就是生长较快的区域。按同样原理，对叶子可以画方形网格，然后观察方格加宽的情况。如果只关心总茎长或株高，要知道它的变化进程，则可以用生长计。其原理是将茎端或最上方的叶端以夹夹住，上牵一线，绕过滑轮，在线的另一端上系一重物。当株高增加时，线的另一端下降。以计时鼓或电学方法可跟踪记录株高增长的时间进程。

对于整株或植物群落的干物质（生物量）及其在植物体各部分之间的分配，农业及生态研究上常常用生长分析的方法。即每隔一定时期，从田间或自然群落内随机取植物样株若干，测定其高度、叶面积等，最后烘干称重。以取多株的平均植的办法消除株间随机差异的影响。通过计算，可以求得每个时期的相对和绝对增长量。这种方法除尺、烘箱和天平外不需要特殊的仪器和设备。

为了避免多次取样对植物群落的干扰和破坏，还有用放射性测定植株对放射线的吸收的辐射度方法，测定植株生长时总水分增加而造成空气电容变化的电容法，和用照相机自下向上拍摄植物叶片遮蔽面积或自上向下拍摄叶片反射光光谱成分的摄影法。最后一项方法可用于从飞机或卫星上对大面积植物生长情况的估测，称为遥感法。

人们收获的农林产品，是植物生长的结果。了解各种环境因子和品种间的遗传差异对生长的影响，并采取相应的措施来促进生长，特别是植株上经济价值较高的那些器官的生长，是农林生产和研究的主要目标之一。植物的生长以光合作用中形成的有机物和植物从土壤中吸收的水分和无机物为物质基础，但是植物用来吸收太阳光能和二氧化碳的叶片，和吸收水肥的根系，本身又是生长的结果。生长与吸收同化互为因果。营养生长为生殖生长打下物质基础，同时也与生殖生长有一定的矛盾。营养生长过于旺盛而不结实或结实不良，就是徒长。植物生长不但在理论上有许多复杂而有趣的问题，在生产上也是不可忽视的过程。