关于植物运动介绍

[拼音]：zhiwu yundong

[外文]：plant movement

与多数动物不同，植物不能主动地整体移动。但植物体的各个部也进行各种运动。只不过细胞内细胞器的移动和原生质流动非肉眼所能见，各种生长运动通常极为缓慢，不易为人察觉。

植物运动的类型

植物的运动，按尺度分，在细胞内有原生质的激流、川流、环流、收缩等；在细胞水平上有膨胀、收缩、纤毛运动、鞭毛运动、滑移运动、蠕动等；在器官水平上，有生长运动，就眠运动等。按其与外界刺激的关系分，有朝向刺激来源方向游动的趋性运动；有朝或背刺激来源方向转动但不离原处的向性运动;有因感受外界刺激而发生，但运动方向与刺激方向无关的感性运动；还有与外界刺激无关的自发运动。按其推动力或发生的机理分，则有收缩运动、膨压运动、机械运动等。

原生植物如粘菌的单个细胞可以进行滑移运动和蠕动，其纤毛与鞭毛也可作纤毛运动和鞭毛运动。高等植物则只有生殖器官（配子、孢子等）才能进行。细胞内部的原生质常发生激流、川流与环流。原生质内的胞核、叶绿体和其他细胞器也能自行转移位置，甚至能在细胞间转移，如两性细胞融合时，细胞分裂中染色体的解体、集中与重排都是由细胞质中的基础物质（微管，微丝）与质膜来推动的。原生质流动与其中囊泡的形成与转移，对细胞内外的物质运输有推动作用。

最明显地表现在专门的运动器官上，如豆科植物的叶枕，叶表皮上气孔（器）的保卫细胞，水稻叶片的机械细胞等。这些运动器官在结构上不对称，一边厚，一边薄。当细胞由于失水而膨压下降时，细胞或器官两侧收缩程度不等，因而形状发生变化。如气孔的保卫细胞因紧涨而膨胀时，外侧膨胀更甚。因而向外凸起，结果使气孔口径变大，便于CO2的进入。反之，紧涨度降低时气孔关闭。这就是气孔运动。叶枕细胞则由于处于叶片转动支点的一侧，它膨胀或收缩时可以使整个叶片上举或下垂(图1)。含羞草的叶枕失水收缩特别迅速 (见彩图)。

陆生高等植物的生长可以适应外界环境的变化而改变方向，因而改变新长出来的部分的空间分布和姿态，以适应其营养的需要。一般在根或茎的尖端是延长生长区，当左右两侧所受环境刺激（如光对茎端，重力对根尖）强度不同时，两侧生长速度出现差异，尖端以及其后生长的方向就转向生长较慢的一侧。当延长生长区位置偏后时，差异生长能使其前方器官整个地转动。向日葵花盘面向太阳转动是最明显的例子，其名称即由此而来。玉米、小麦等在茎节附近有潜伏的运动部位。茎秆直立时它不活动；一旦茎秆倒伏，它就受地心引力刺激而活跃起来，下侧较上侧生长得快，将倒伏的茎秆重新竖起。

植物运动与外界刺激

有一些植物的运动与外界刺激无关，即使在外界条件没有变化的情况下也同样发生，称为自发运动。如牵牛花茎的末梢在常温暗室中自发地进行回旋转头运动（图2），

周而复始地不断重演。葫芦科的许多植物的卷须也是如此。豆科植物的羽状复叶上的小叶片昼开夜合，称为就眠运动。在完全黑暗中仍然照样进行。生物钟（植物）最早就是从这个现象发现的。攀缘植物如黄瓜的卷须的尖梢经常作大幅度的回旋运动，这种运动显著增加卷须接触支撑物的机会。

受外界刺激而发生的运动，可因其运动的方向与外界刺激的关系分为3类：

即向刺激来源方向移动。高等植物中只限于能自由移动的生物体（如银杏和苏铁）的雄配子。

茎尖或根尖朝向（正）或背向（负）刺激来源的方向生长而发生的运动。它是因茎或根的两侧生长速度不同而造成的，是生长运动。一旦生长停止，运动也就结束。引起向性运动的刺激可以是光、重力或接触，相应的向性分别称为向光性(见彩图)、向重性(也称向地性)或向触性。例子见(表1）。至于向水性与向化性，可能只是在水分与养料含量较高处根系分枝与生长较为旺盛，造成根系有方向性的不均匀分布，并不是真正的向性。

茎朝上方和有阳光的方向生长，使叶片面对天空和太阳，有利于接受和争夺阳光。根的向地性和向化性使它向下方和矿质营养丰富的区域生长，有利于吸收水分和养料。但不同植物利用向性运动调整生长姿态的环节和幅度大不相同，由此形成相差极大的各种株型，茎负向地性明显，正向光性不明显的水杉等，树干挺直。番薯匍匐茎（藤）翻转后很快叶片又重新正面朝上是由于横向光性。

有趣的是欧洲百合的花柄呈正的向地性，使花朵下垂；及至结实时，果柄呈负向地性，使果实朝天。果柄与花柄事实上是同一器官，因发育阶段不同，向性响应方向截然相反。

由外界刺激引起而方向与刺激的方向无关的运动。如睡莲花朵昼开夜合；合欢的复叶晚间闭拢、白天张开；以及叶片上气孔白天张开、晚间关闭等都是。

运动的控制

植物响应外界刺激而进行的运动，从接受刺激到进行运动，可以分为 3个步骤：

（1）刺激的感受，由感受器或传感器承担；

（2）感受器所接受的刺激向引起运动器官动作的信号的转换；

（3）生效器或效应器即运动器官的动作。在动物中感受器如眼睛、耳朵与运动器官如四肢的肌肉在结构上是分开的，二者之间由神经系统作为控制器来承担信息的传递和协调，并最后指挥运动器官动作。植物则不然，三者的界限不清楚。例如茎的向光性弯曲，茎向光和背光两侧都既是感受光照刺激的感受器，又是通过差异生长引起向光运动的生效器。这种情况给对刺激的转换机理的研究带来很大困难。

向性、趋性、感性运动在其运动方向与刺激来源的方向之间的关系方面大不相同，但对刺激的感受则有很多共同之处。

对光刺激的感受，从响应的作用光谱来分析，可能是黄素蛋白或与蛋白质结合的胡萝卜素。至于向光性运动中对光源方向的辨别，在多数情况下就是向光侧和背光侧受光强度的差异。但苔藓植物(Sphaerocarpus don -nellii) 孢子芽管利用光波的电场向量的方向来辨别光照的方向。

向地性的感受器称为平衡石，设想类似于黄鱼头中的平衡石。在某些植物如Rorippa amphibia的根尖中平衡石似乎是一种不同于贮藏淀粉粒的特殊淀粉粒。在另一些植物中则硫酸钡颗粒可能也起此作用。但在不少能发生向地性响应的器官的细胞内，找不到尺寸和比重足够大的颗粒，究竟是什么东西起平衡石的作用，还不清楚。

有一些运动，如含羞草的感触性运动，感受物理刺激的部位（如小叶）与动作的部位（叶枕）之间相隔一段小叶柄或叶柄，刺激以动作电波的方式沿着维管束传递，其传递的速度在适宜温度下可达每秒10厘米。关于茎的向光性弯曲运动，因为向光和背光两侧生长速度不同，曾经认为向光一侧生长素 (IAA)被破坏较多，使生长减慢。但以后从测定得知IAA的总量并无变化，而是受光一侧的IAA向背光一侧转移，从而造成两侧间IAA浓度的差异。如果将茎从中以薄层不透性物质隔开，IAA浓度差异和向光性运动即不再发生。 IAA的转移起了传递刺激信号和协调运动动作的作用。不同的刺激可以引起同样的运动：例如黑暗、水分亏缺和二氧化碳浓度升高都可以引起气孔关闭；正向光性和负向地性都可以使茎向上生长。同样的刺激在不同的植物或器官中也可以引起不同的运动：如光和重力对茎和对根引起的运动方向相反；欧洲百合的花柄和果柄的向地性响应一正一负。

细胞以内细胞器和原生质的运动，是由细胞质中的基胞质来推动的，其机理与微生物和动物相似。而细胞以上水平的运动，则多数由膨压和/或细胞壁延伸速度的变化或差异引起。可逆性运动，如含羞草叶柄的上举和下垂，以及气孔的开闭，分别通过叶枕和保卫细胞膨压的升降而发生，因而都是膨压运动。膨压的升降又是由于K+等离子的流入或流出所引起的水势变化推动水分向内或向外流动而引起的。向性运动则主要由于细胞壁延长速度的差异造成，因而是一种生长运动。生长运动的发生也要求有足够高的膨压；如果植物萎蔫，运动就不会发生。但造成两侧生长速度之间差异的不是膨压的差异，而是细胞壁延伸性的差异。

除生长区执行生长运动以外，不同植物还分化出一些专门的运动器官。如气孔两侧的保卫细胞、含羞草的叶枕、某些攀缘植物（如四季豆）的卷须、食虫植物的捕虫器。这些运动器官的特殊形态和构造，使得在膨压变化时的运动方式，适合于执行特定的功能；其中一些还有特殊的生理机制，能够在短时间内迅速地改变膨压，从而作急剧的运动。

生物学意义

陆生植物不能整体地移动位置，但通过向性生长能够把茎叶和根引导向能源（太阳光）和营养物质（水和无机养料）较充足的方向，在获得能源与营养和与其他植物竞争方面，起关键性的作用。空气干燥、叶片失水剧烈时叶片卷曲或下垂有利于减少受光面积和（或）蒸腾面积；气孔收缩或关闭能增加蒸腾阻力，对减少水分损失、维持水分平衡有利。

攀缘植物靠攀缘运动依附于高大的树木，以争夺阳光，节省了支持组织的物质消耗。

食虫植物是植物界中的特殊成员，它们可捕捉能移动甚至能飞翔的昆虫，并且以异养的动物为食物，补充自己自养营养的不足。其捕虫器构造之精巧，反应之快速，吸引了自达尔文以来的许多植物学家从事研究。