[拼音]:guoshi
[外文]:fruit
被子植物的雌蕊经过传粉受精,由子房或花的其他部分(如花托、花萼等)参与发育而成的器官、(见彩图)。果实一般包括果皮和种子两部分,起传播与繁殖的作用。在自然条件下,也有不经传粉受精而结实的,这种果实没有种子或种子不育,故称无子果实如无核蜜橘、香蕉等。此外未经传粉受精的子房,由于某种刺激(如萘乙酸或赤霉素等处理)形成果实,如番茄、葡萄,也是无种子的果实。
多数被子植物的果实是直接由子房发育而来的,叫做真果。如桃、大豆的果实;也有些植物的果实,除子房外尚有其他部分参加,最普通的是子房和花被或花托一起形成果实。这样的果实,叫做假果,如苹果、梨、向日葵及瓜类的果实。
多数植物一朵花中只有一个雌蕊,形成的果实叫做单果。也有些植物,一朵花中具有许多离生雌蕊聚生在花托上,以后每一雌蕊形成一个小果,许多小果聚生在花托上,叫做聚合果,如草莓。还有些植物的果实,是由一个花序发育而成的,叫做复果或称花序果、聚花果,如桑、凤梨和无花果。
结构
果实一般由果皮和种子组成,其中果皮又可分为外果皮、中果皮和内果皮。果实的种类繁多,果皮的结构也各不相同,常见果实的果皮构造如下:
桃的果实(核果)
包括外果皮、中果皮、内果皮及种子等部分(图1)。外果皮由单层细胞的表皮层,及皮下层的厚角组织所构成,表皮上被有大量表皮毛(图2a)。中果皮肉质化,即为可食部分,由薄壁组织细胞与维管束组成(图2b、c),内果皮硬质化,由多层石细胞构成了果核的部分(图2d)。种子包括种皮和胚两部分。
大豆的果实(荚果)
外果皮由单层厚壁的表皮细胞及单层皮下层细胞组成,中果皮均为薄壁组织细胞;内果皮包括几层厚壁组织细胞与一层内表皮层。厚壁的皮下层细胞与内果皮的厚壁组织细胞,均为长形细胞,而两者的长轴排列相互垂直(图3 )。当果实成熟后,果皮的外层与内层因收缩方向不同而产生应力,使果皮开裂。
柑橘的果实(柑果)
外果皮由外表皮层、具油腺和含结晶体的薄壁组织细胞所组成;中果皮含有大量薄壁组织细胞,其间的维管组织呈网状分布,果实成熟后即为橘络;内果皮由内表皮层及数层薄壁组织细胞组成。在每个心皮的腔室里,由内果皮产生的汁囊充满其间,汁囊为多细胞棒状结构,并具细长的柄。汁囊即为柑橘的可食部分(图4)。
黄瓜的果实(瓠果)
果壁的最外面为单列表皮层,有气孔分布及角质膜覆盖。在表皮层下面,为厚的薄壁组织细胞层。通常瓜类果实外表的颜色,主要取决于这些薄壁组织细胞中所含质体,绿色的黄瓜果实,其所含的质体为叶绿体;黄色的果实,则是有色体。在薄壁组织中常间有厚壁组织细胞。果实成熟时,薄壁组织一般可延伸到果实的中央(如黄瓜,西瓜);也有的果实中央裂成空腔(如甜瓜)。
苹果的果实(假果)
由花托与子房发育而成,其中花托发育为果实肉质可食部分,子房发育为果实中央部分。单层的果实表皮层,覆盖有蜡质及角质膜,表皮层下面为几层厚角组织细胞组成。稍内的部位,薄壁组织细胞的胞间隙极为明显。在更深的地方,薄壁组织细胞近椭圆形,成辐射状排列。子房壁分化为外、中、内果皮,位于果实中央部分(图5)。
小麦的果实(颖果)
俗称种子。其果皮与种皮两者愈合,不易分离。果皮的外表皮层由一层细胞组成,外覆盖角质膜;表皮下面是几层部分挤压变形的薄壁组织;紧接有一层横向排列的细胞,称横细胞,其细胞壁木质化加厚;最内一层为纵向伸长的管细胞,细胞的长轴与果实长轴平行,细胞壁也木质化。种皮由珠被发育而来,果实成熟时,外珠被已解体,内珠被受压变形,其中细胞含有深色色素。胚乳约占果实的83%,其最外层为糊粉层,细胞内富含蛋白质。糊粉层以内的胚乳细胞中主要含淀粉与无定形蛋白质──面筋。胚位于果实基部的一侧(图6)。
生长与发育
果实在传粉受精后,其体积的增加比受精前大 200~300 倍。果实成熟后的形状与大小差异,主要受遗传基因所控制。一般果实体积增长的过程,也和营养生长相似,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高点时又逐渐减缓,以至停止生长。
果实生长的过程,开始时细胞数目的增多占优势,但时间较短,接着主要为细胞的体积增大,其持续时间较长,直至成熟。从果实的表层到里面:细胞体积的大小,也有一个明显的变化梯度。一般果实的外表皮细胞体积最小,向里逐渐增大。如西瓜的果肉细胞,体积可增大到肉眼可见的程度,而在桃、李等果实中,体积最大的细胞是在果皮中间,然后分别向果实里面和外边,逐渐减少。苹果果实中,由果心部分向外,细胞体积逐渐增大,直至离外表皮下面约0.5厘米处的细胞体积最大。
果实的发育一般是与植物的受精作用同时期发生的〔见受精(植物)〕。通常在传粉过程中,由于花粉管分泌出的酶,将色氨酸转变为生长素,从而刺激子房的生长。此外,受精后的种子也能提供生长刺激素,刺激果实的生长。草莓是一种聚合果,在其肉质可食的花托上,着生有许多瘦果。如果把一侧的瘦果摘除,则该侧花托不能膨大,由此说明发育的瘦果可向花托提供生长刺激素;草莓花托的重量与发育瘦果的数目成正比关系,即发育瘦果越多,花托直径越大。
生理与生化的变化
在果实的生长发育过程中,除了形态与结构上的变化外,还伴随有复杂的生理生化的变化,其中肉质类果实的变化尤为明显。例如:
颜色
果实色泽是果实品质鉴定的重要标记之一,其色泽与果皮中所含色素有关。主要的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花青素等。由于果实中色素的含量与种类不同,使果实所呈现的色泽也不相同。通常较强的光照与充足的氧气,有利于花青素的形成,因此在果实向阳的一面,往往着色较好。此外乙烯、B9、萘乙酸等也可促进果实的着色,而生长素、赤霉素、细胞分裂素等能使果皮保持绿色,推迟上色。因此,生产上常利用这些激素保鲜,增加果实耐贮运能力。
质地
随着果实的成熟过程,果皮的质地逐渐由硬变软,主要原因是果皮细胞壁中可溶性果胶增加,原果胶减少,使细胞间失去了结合力,以致细胞分散,果肉松软。果肉细胞壁的成分不同,以及果肉中石细胞的多寡等都会影响果肉的硬度。温度和乙烯、萘乙酸等激素和生长调节剂均能降低果实的硬度。
香气
在果实的成熟过程中,产生一些水果香味,主要成分包括脂肪族与芳香族的酯,还有一些醛类。柑橘中有60多种香气成分;葡萄、苹果中达70多种。香蕉的特殊香味主要是乙酸戊酯,橘子中的香味则为柠檬醛。
糖类
果实中积累的淀粉,在成熟过程中逐渐被水解,转变为可溶性糖,使果实变甜。果实中的主要糖类有葡萄糖、果糖和蔗糖。不同果实糖的种类及含量都有不同。如葡萄含葡萄糖多;桃、柑橘以蔗糖为主;柿、苹果等葡萄糖和果糖较多,也含有少量的蔗糖。
有机酸
在未成熟果实中含有多种有机酸,使水果具酸味。主要的有机酸有苹果酸、柠檬酸和酒石酸等。随着果实的成熟,一部分酸转变成糖,有的被氧化,有的被钾离子和钙离子等中和,所以酸味下降。苹果中以苹果酸占多数,柑橘以柠檬酸为多,葡萄中则以酒石酸为主。
单宁
在柿、李等果实未成熟时,由于细胞液中含有较多的单宁物质,所以有涩味。在果实成熟过程中单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物,或凝集成不溶于水的胶状物质,而使涩味消失。生产上用乙烯利处理柿子,即可脱涩转红。
人工控制果实的成熟
在果实成熟过程中,生理上首先出现呼吸强度降低,继而进入一个突然升高的呼吸跃变期,接着又降下来,最后果实成熟。人们控制果实的成熟,一般利用乙烯利,诱导呼吸跃变期的到来,从而促进果实的成熟。相反,如果延长果实的贮藏期,可在贮藏处降低氧的含量,提高二氧化碳的浓度(或充氮气)及控制一定温度等措施,以延缓呼吸跃变期的来到。利用这种控气法,贮藏香蕉、番茄和柿子等均已取得显著效果。
分类
果实种类繁多(图7),分类方法也是多种多样。除前面已经提到的,依果实来源与发育的不同,分为真果、假果、单果、聚合果和复果外,通常又根据成熟果实的果皮是脱水干燥,还是肉质多汁而分为干果与肉果。干果成熟后是否开裂,又分为裂果与闭果等(见表)。
传播
在发育过程中果皮有保护种子的作用。当种子成熟后,则有助于种子的散布。果实和种子在成熟后散布各处,对植物种族的繁殖是极为重要的。散布的方式,各种植物有所不同,或借助外力的作用,或利用自身的力量,各有其特殊的适应〔见传播(植物)〕。
演化
果实是植物界进化到一定阶段才出现的。当中生代裸子植物在地球上占优势时,其种子尚没有果皮包裹。如银杏的种子俗称“白果”,但它并不是果实,而是种子。到了新生代,被子植物大量出现,它们的种子包藏在果皮内,这对种子是一种良好的保护结构,同时对种子的传布也具有重要意义。果实能使种子渡过不良环境,从而使植物种族得到繁衍。这也是新生代以来被子植物在地球上占绝对优势的重要原因之一。
果实演化的一般趋势是,由离生的多心皮果→少心皮果→单心皮果;从上位子房→下位子房;由侧膜胎座→中轴胎座→特立中央胎座→基底胎座;由裂果→闭果;由腹缝线开裂→背缝线开裂→室背开裂→室轴开裂;从具厚壁果皮→肉质厚壁果皮→肉质化果皮;由多数种子→少数种子→单个种子的果实。
经济价值
果实与人类的生活关系极为密切。在人类的食物粮食中,绝大部分是禾谷类植物的果实,如小麦、水稻和玉米等。人们常吃的果品,其中包括苹果、桃、柑橘和葡萄等,它们富含葡萄糖、果糖与蔗糖,以及各种无机盐、维生素等营养物质。这些果实不仅可以鲜食,美味可口,而且还能加工制成果干、果酱、蜜饯、果酒、果汁和果醋等各类食品。此外,在中国民间习用的中药材中,用枣、茴香、木瓜、柑橘、山楂、杏和龙眼等果实或果实的一部分入药。
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