光合作用(光合作用知识点)
春夏交流之间,阳光明媚,处处生机勃勃。即使我们现在在疫情的封锁下,生命的故事又在萌芽了!
当我第一次得知植物光合作用可以产生我们赖以生存的能量物质(糖类)时,我一直梦想着:如果人只靠晒太阳就“吃饱”了,那该多美啊!
显然,这只是我的青春,毫无基础的漫无目的的白日梦。
然而,事实上,很多伟大的科学家已经“想象”出了我的想法。
对于光合作用的重大科学研究,诞生了六个诺贝尔奖,可见光合作用对于人类认知世界的重要性。
发现光合作用历史年鉴(编者注:里面有很多技术词汇,不知道也没关系,快速跳过即可)
17世纪以前,人们看到植物把根插入土壤,于是不假思索地认为植物生长的所有元素都应该来自土壤。
17世纪中叶,荷兰科学家范·赫耳蒙特在一个大花盆里种了一棵柳树,然后不停地给它浇水。柳树长大后,他称柳树得到75公斤,但土壤基本不变,只有0.1公斤的差别。
赫耳蒙特的实验
赫耳蒙特很好奇多余的74.6公斤植物应该从哪里来。但是,很可惜,他只是单纯的认为这部分重量来自于灌溉的水。
1771年,英国化学家J. Priestley把一只老鼠和一支蜡烛放在一个密封的钟形玻璃罩里。老鼠很快就会死去,蜡烛也会熄灭。后来,他把植物放在一个密封的钟罩里。结果老鼠没死,蜡烛也不灭。
普里斯特利的实验
于是普里斯特利得出结论:“植物可以净化空气!”
然而,令普里斯特利苦恼的是,他后来重复了多次实验,结果并不总是一致。
那是因为他第一次做实验是用光做的,其他几次都是不用光做的。
后来,荷兰医生J. Ingenhousz通过多次实验指出了这一点。
也就是从那时起,光合作用被人类发现。
1782年,瑞士人让·斯内比尔用化学方法发现,二氧化碳是光合作用的必需物质,氧气是光合作用的产物。
1804年,瑞士人N. T .德索绪尔通过详细的实验和称重证明了光合作用和水也参与了反应。
1864年,J. V. Sachs发现叶子接触碘会变蓝,证明光合作用形成碳水化合物(淀粉)。
也就是说,人到了这里,基本上都知道光合作用的原料是空气体中的二氧化碳和土壤中的水,产物是糖和通过光的氧气。
然而,光合作用的具体机制尚不清楚。
上世纪初,随着显微镜等技术的发展,终于在1915年,威尔施塔特提取了植物光合作用的结构单位——叶绿体。
因此,威尔施塔特获得了诺贝尔奖(第一个)。
威尔施塔特
不久之后,英国和德国的科学家用藻类做了实验,表明光合作用可以分为两个阶段:需要光参与的光反应阶段和不需要光的暗反应阶段。
上世纪中期,M. Calvin等人利用同位素碳研究光合反应,详细解释了碳在二氧化碳中的命运。
1961年,M. Calvin获得了诺贝尔奖(二等奖),因为其实验方法对未来的分子生物学研究具有重要意义,也是为了进一步解释光合作用。
米(meter的缩写))卡尔文接受了诺贝尔奖。
后来人们用类似的方法确定了光合作用中的两条途径:C4途径(甘蔗、玉米等植物的光合作用途径)和景天科的酸代谢途径(菠萝等植物的光合作用途径)。
然而,此时由于实验的复杂性,人们还没有找到植物界最常见的C3途径。
1954年,美国科学家D. I. Arnon等人认为光反应可以产生一种促进暗反应的“同化力”,暗反应的本质就是利用这种“同化力”将无机碳(二氧化碳)转化为有机碳(糖)。
1960年,Hill等人提出了双光系统的概念,将吸收长波长光的系统称为光系统I (PS I),将吸收短波长光的系统称为光系统II (PS II)。
1965年,R. B .伍德沃德(R. B. Woodward)在实验室人工合成叶绿素分子,被授予诺贝尔奖(第三位)。
R.b .伍德沃德
20世纪80年代末,Deisenhofer等人确定了光合细菌的反应中心结构,在理解膜蛋白复合体的细节和光合作用的初级反应方面取得了突出的进展,并于1988年获得了诺贝尔奖(第四个奖项)。
1992年,由于对包括光合作用电子转移在内的生命系统电子转移理论的研究,马库斯获得了诺贝尔奖(五等奖)。
马库斯
90年代末,催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构和反应机理的研究取得了很大进展。沃克·博耶和沃克·博耶获得了1997年的诺贝尔奖(第六个奖)。
光合作用的过程如果把植物的叶子放在显微镜下,我们可以看到植物体内有绿色的小体,这就是绿叶。
如果这些叶绿体再扩大,里面就堆着扁平的类囊体,这些类囊体是光合反应的关键。
叶绿体含有类囊体。
类囊体是扁平的单层膜结构,上面有光合色素。
类囊体是单层膜结构,其上有光合色素和电子传递链的结构成分。
光合作用是将光能转化为化学能的重要基础,包括叶绿素和类胡萝卜素。
其中叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b,二者的比例约为3:1,总叶绿素与类胡萝卜素的比例也约为3:1。
在叶绿素中,只有一小部分叶绿素a具有将光子转化为化学能的功能(中心色素),而其他所有光合色素(聚光色素)都只有收集光子并将其传递给前者(中心色素)的功能。
当光子撞击类囊体时,类囊体上的大多数光合色素(浓缩色素)会收集它,并将其传递给叶绿素,叶绿素可以转换光子。
量子光照射在光合色素上。
色素的中心包括光能转换色素分子、电子受体和电子供体。
当中心色素的光能转换色素分子被光子激活时,会释放电子给电子受体,它带正电(氧化态),而电子受体带负电,还原。
随后,光能转换色素分子会从周围的电子供体中吸收电子,变成还原态。
这样,当氧化还原反应继续时,电子从一个受体转移到另一个供体,直到它们转移到最终的电子供体。
在我们常见的能释放氧气的光合作用系统中,有两种光系统:长波光系统(PS ⅰ)和短波光系统(PS ⅱ)。
光系统ⅰ (PS ⅰ)可被波长为700 nm的光激发,也称P700;系统ⅱ (PS ⅱ)的吸收峰位于680 nm,也称为P680。
PS ⅰ和PS ⅱ负责电子传递和氢离子(质子)传递。
当电子到达PS ⅱ系统时,PS ⅱ上的放氧复合物会将一分子水分解成两分子氢离子和一分子氧。
当电子到达质体醌(PQ)时,它通过循环机制在类囊体中释放另一个氢离子。
这样就在类囊体两侧建立了氢离子浓度差(内高外低)。
细胞色素b6f复合物将质子醌中的电子转移到质体蓝素(PC),后者又将电子转移到PS ⅰ。
经过一系列过程,PS ⅰ终于把电子交给了铁氧还蛋白(Fd),电子终于在还原酶中找到了归宿。
但电子在转移链上走了一趟后,类囊体内外的氢离子浓度是一样的,只是现在在类囊体内比在类囊体外高。
在包膜上,有一种特殊的结构蛋白,叫做ATP合酶。
它上面有氢离子通道,当氢离子因为浓度差流出类囊体膜时,它可以合成ATP。
ATP是生化能量的货币。利用ATP,生物可以完成一系列耗能的代谢反应,比如糖的合成。
这样,光合作用就完成了!
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