1961年4 月12日, 前苏联成功地将航天员加加林送入地球轨道, 在世界上实现了首次载人航天, 开创了人类进入太空和开发利用宇宙的新纪元。前苏联共发展了五个型号的载人飞船和两个型号的轨道站, 此外还有两个型号的货运飞船。
东方-1号载人飞船
发射日期 1961年4 月12日
航天员 加加林
飞行任务 世界上首次载人轨道飞行。飞行时间1 小时48分钟。飞行目的是了解人体在航天中的生理反应。飞行中记录了航天员的心电图和呼吸描记图。飞行证实了载人航天的可能性。
东方-2号载人飞船
飞行日期 1961年8月6 ~7 日
航天员 季扎夫
飞行任务 考察失重对人体的影响, 观察人在失重状态下进食、睡眠、 *** 作工具、书写和播音的能力。飞行过程中, 航天员记录了心电图、呼吸描记图和胸壁冲击图; 还进行了、照片的拍摄, 收集了气象学资料。 东方-3号载人飞船
飞行日期 1962年8 月11~15日
航天员 尼古拉耶夫
飞行任务东方-3号飞船发射后第二天又成功发射东方-4号飞船。两天内边续发射两艘飞船的目的是要试验两艘飞船轨道编队飞行和轨道上交会的可能性。飞行中两艘飞船间进行了无线电联系。航天过程中进一步考察了人在失重条件下的工作能力和生理、心理状态; 两名航天员都记录了心电图、脑电图和呼吸描记图; 对为航天员规定的食物、水和氧的需求量及卫生条件的合理性进行了验证。
东方-4号载人飞船
飞行日期 1962年8 月12~15日
航天员 波波维奇
飞行任务 与东方-3号载人飞船的相同, 航天员还记录了眼动图和皮肤电反应。
东方-5号载人飞船
飞行日期 1963年6 月14~19日
航天员 贝科夫斯基
飞行任务 与隔日发射的东方-6号飞船实现轨道编队飞行。了解飞行因素对航天员机体的影响。
东方-6号载人飞船
飞行日期 1963年6 月16~19日
航天员 捷列什科娃
飞行任务 女性航天员首次进行宇宙飞行。飞行中记录了航天员的心电图、脑电图、呼吸描记图、眼动图及心震图; 比较分析了航天条件对男性及女性航天员机体影响的差异。
上升-1号载人飞船
飞行日期 1964年10月12~13日
航天员 科马洛夫 (指令长) , 费奥季斯托夫 (科学家) , 耶戈洛夫 (医生)
飞行任务 就整体结构而言, 该型号飞船仍是东方号飞船的原型。所不同的只是拆除了个别部件和系统, 增加了航天员座椅, 由单座改为多座以研究航天员相互配合的能力。乘务组内有一名医生, 目的是亲自体验和直接观测航天环境对人的影响。飞行中完成了一系列的医学测试, 重点考察了航天因素对人体心血管系统和血液系统的影响, 以及气体代谢、能量消耗和各种分析器的功能状态。飞行中还观测了地球云层和光学现象; 对飞船的生保系统及着陆器材的性能进行了评价。
上升-2号载人飞船
飞行日期 1965年3 月18~19日
航天员 别利亚耶夫 (指令长) , 列奥诺夫 (科学家)
飞行任务 飞行中列奥诺夫穿着舱外用航天服出舱活动24分钟, 成为世界上第一个太空行走的航天员。他对地球和外空进行了观察并拍摄了照片, 对飞行前的训练效果进行了评定。飞船再入时自动定向系统失灵, 航天员通过手控系统返回, 着陆地点偏离预定地点800 公里。
联盟-1号载人飞船
飞行日期 1967年4 月23~24日
航天员 科马洛夫
飞行任务 检验新型载人飞船的性能并进行工程技术、科学和医学生物学实验。返回时, 由于降落伞未打开, 飞船坠毁, 航天员身亡。
联盟-3号载人飞船
飞行日期 1968年10月26~30日
航天员 别列戈沃依
飞行任务 延长了航天员在空间逗留的时间, 飞行了3 天22小时51分。飞行中记录了心电、心震和呼吸描记图等生理指标。联盟-3号载人飞船与10月25日发射的不载人的联盟-2号飞船在轨道上曾先后两次交会飞行, 以检验飞船的结构和自动 *** 作性能, 为航天器之间轨道对接做技术准备和演习。
联盟-4号载人飞船
飞行日期 1969年1 月14~17日
航天员 沙塔洛夫
飞行任务 见联盟-5号载人飞船。
联盟-5号载人飞船
飞行日期 1969年1 月15~18日
航天员 沃雷诺夫 (指令长) , 叶利谢耶夫 (随船工程师) , 赫鲁诺夫 (工程专家)
飞行任务 联盟-4号和联盟-5号两艘载人飞船在两天内先后发射并在轨道上对接成功, 实现了世界首次两艘航天飞船太空对接飞行。对接后航天员叶利谢耶夫和赫鲁诺夫身着航天服从联盟-5号出舱, 在舱外工作一小时后进入联盟-4号飞船, 与沙塔洛夫会晤。两艘飞船对接飞行4 小时35分钟后分离。最后沙塔洛夫、叶利谢耶夫和赫鲁诺夫乘联盟-4号飞船, 沃雷诺夫乘联盟-5号飞船先后返回地面。
联盟-6号载人飞船
飞行日期 1969年10月11~16日
航天员 绍宁 (指令长) , 库巴索夫 (随船工程师)
飞行任务 与随后两天发射的联盟-7号和联盟-8号飞船进行轨道编队飞行, 为建立航天站进行试验性飞行和技术准备; 联盟-6号的航天员还进行了焊接金属的实验, 检查改进后的飞船系统, 试验用手 *** 纵和自动控制、定位和稳定性, 研究空间因素对人体的影响, 拍摄了地球照片。
联盟-7号载人飞船
飞行日期 1969年10月12~17日
航天员 菲利普钦科 (指令长) 沃尔科夫 (随船工程师) , 戈尔巴特科 (工程专家)
飞行任务 多艘飞船编队飞行, 任务与联盟-6号和8 号的相同; 航天员还对天体和地球地平线进行了观测, 确定恒星的亮度, 测定太阳照度, 进行军事摄影和侦察。
联盟-8号载人飞船
飞行日期 1969年10月13~18日
航天员 沙塔洛夫 (指令长) , 叶利谢耶夫 (随船工程师)
飞行任务 多艘飞船编队飞行; 还进行了广泛的科学考察、军事摄影和侦察。
联盟-9号载人飞船
飞行日期 1970年6 月1 ~19日
航天员 尼古拉耶夫 (指令长) , 谢瓦斯基杨诺夫 (随船工程师)
飞行任务 创飞行17天17小时的航天记录; 飞行中为建立永久性航天站收集了大量的医学生物学资料, 如测定了前庭器官对失重的敏感性, 记录了心电图、呼吸描记图、心震图和动脉血压; 对地球地质、地球大气的形成、雪盖和冰盖进行了观测和摄影;
礼炮-1号航天站
发射日期 1971年4 月19日
飞行任务 是前苏联发射的第一艘试验性航天站。礼炮号系列航天站是一种可长期地在轨道上运行的大型航天器。轨道运行过程中, 联盟号载人飞船及进步号货运飞船可以与航天站对接, 构成更大型的轨道复合体。航天员在这种轨道复合体内可进行长期飞行和进行广泛的实验研究, 充分发挥人在航天中的作用。航天站的建立是载人航天事业从探索阶段向开发、应用阶段的重要过渡。
联盟10号载人飞船
飞行日期 1971年4 月23~25日
航天员 沙塔洛夫 (指令长) , 叶里谢耶夫 (随船工程师) , 鲁科维什尼科夫 (工程专家)
飞行任务与礼炮-1号航天站对接飞行了5 个多小时, 但航天员未能进入航天站内。飞行中综合检验了改进后的飞船系统, 进一步演练手 *** 纵和定向稳定并进行了医学观察和测量。
联盟-11 号载人飞船
飞行日期 1971年6 月6 ~30日
航天员 多布勒沃里斯基 (指令长) , 沃尔科夫 (随船工程师) , 帕查耶夫 (工程专家)
飞行任务 与礼炮-1号航天站对接飞行, 航天员进入航天站内, 创造了23天18小时22分钟的长期航天记录。飞行过程中完成了大量的科学、技术和医学生物学实验。
返回过程中因座舱漏气减压, 3 名航天员全部死亡。
礼炮-2号航天站
发射日期 1973年4 月3 日
飞行任务 主要是对改进后的航天器结构和系统进行试验, 与随后发射的联盟号飞船对接, 实现长期载人航天。但是, 该航天站发射后不久失去控制, 继而发生破裂, 因而与其对接的联盟号发射计划被取消。该航天站于4 月28日进入稠密的大气层烧毁。
联盟-27 号载人飞船
飞行日期 1978年1 月10~16日
航天员 得扎尼别科夫 (指令长) , 马卡洛夫 (随船工程师)
飞行任务 是一次短期的拜访性飞行。联盟-27 号与礼炮-6号航天站/ 联盟-26 号飞船三艘航天器对接在一起构成一个庞大的“香肠式”轨道复合体。两批共4 号航天号在一起进行了5 天的科技和医学- 生物学研究。飞行结束后航天员乘联盟-26 号载人飞船返地。
联盟-28 号载人飞船
飞行日期 1978年3 月2 ~10日
航天员 古巴列夫 (指令长) , 列麦克 (前捷克斯洛伐克研究人员)
飞行任务 第一次外国航天员参加前苏联载人航天。飞船与礼炮-6号航天站对接飞行。两国航天员完成了苏、捷学者设计的研究项目, 包括: 从混合剂中获取特种金属; 太阳从地平线升起时的亮度变化; 人皮肤里的氧状态; 失重对海藻生长的影响等。
联盟-29 号载人飞船
飞行日期 1978年6 月15日~9 月3 日
航天员 科瓦连克 (指令长) , 依万钦科夫 (随船工程师)
飞行任务 与礼炮-6号航天站对接后两名航天员在轨道复合体内居住、工作近140 天。飞行期间曾有另两组航天员分别乘联盟-30 号和联盟-31 号载人飞船来站拜访和进行短期考察。在长期航天过程中, 航天员完成的主要任务有: 在特殊熔炉内制取了50多种合金材料; 制备了镉锌及镉汞碲半导体新材料; 观察的拍摄了帕米尔冰川及海洋照片18000 张;
联盟-30 号载人飞船
飞行日期 1978年6 月27日~7 月5 日
航天员 克里姆克 (指令长) , 格尔马谢夫斯基 (波兰研究人员)
飞行任务 与礼炮-6号/ 联盟-29 号复合体对接。飞行过程中进行了一些苏、波科学家们感兴趣的实验。飞行结束后航天员乘原船返回。
联盟-31 号载人飞船
飞行日期 1978年8 月26日~11月2 日
航天员 贝科夫斯基 (指令长) , 伊恩 (前东德研究人员)
飞行任务 与礼炮-6号/ 联盟-29 号复合体对接, 飞行过程中两国航天员共同完成了一些科学实验, 后乘联盟-29 号飞船返回。
联盟-32 号载人飞船
飞行日期 1979年2 月25日~6 月13日
航天员 里亚霍夫 (指令长) , 柳明 (随船工程师)
飞行任务 与礼炮-6号对接。航天员在轨道复合体生活和工作, 创造了175 天的航天纪录。在航天过程中进行了大量的科学实验。8 月19日航天员乘联盟-34 号飞船 (发射时不载人) 返回。
联盟-33 号载人飞船
飞行日期 1979年4 月10日~12日
航天员 鲁卡维什尼科夫 (指令长) , 依万诺夫 (保加利亚研究人员)
飞行任务 与礼炮-6号作短期拜访性飞行。因飞船推进系统发生故障, 对接失败, 飞船提前返回。
联盟-35 号载人飞船
飞行日期 1980年4 月9 日~6 月3 日
航天员 波波夫 (指令长) , 柳明 (随船工程师)
飞行任务 与礼炮-6号对接飞行。航天员飞行了185 天, 再次刷新航天记录。飞行中进行了大量的材料加工实验, 生产了100 多种新材料样品 (特别是半导体材料) ; 进行了天文观察和宇宙射线研究等。飞行过程中有4 批外国航天员参加的乘务组来站拜访以便给予长期航天的航天员以心理支持, 有4 艘进步号货运飞船送来补给物资。10月11日航天员乘联盟-37 号飞船返回。
联盟-36 号载人飞船
飞行日期 1980年5 月26日~7 月31日
航天员 库巴索夫 (指令长) , 法尔卡什 (匈利研究人员)
飞行任务 与礼炮-6号/ 联盟-35 号飞船轨道复合体对接飞行。航天员进入站内拜访长期飞行的乘务组人员并参与了一些实验, 飞行8 天后乘联盟-35 号飞船返回地面。
联盟号T-2 号载人飞船
飞行日期 1980年6 月5 ~9 日
航天员 马雷舍夫 (指令长) , 阿克谢诺夫 (随船工程师)
飞行任务 联盟T 号飞船是联盟号飞船的改进型。这次是首次载人飞行。主要的改进有船上装备了太阳能电池组、新型无线电通讯系统、导航定位系统、飞行控制系统和计算机系统。飞行目的是考验新系统的性能, 拜访联盟-35 号飞船乘务组航天员, 参加部分航天站内的实验研究。
联盟-37 号载人飞船
飞行日期 1980年7 月23日~10月11日
航天员 格尔巴特科 (指令长) , 范童 (越南研究人员)
飞行任务 短期访问性飞行, 与轨道复合体对接飞行。飞行过程中两组航天员进行了联合实验并通过“地- 天”电视通道一起收看了奥运会赛况。航天员乘联盟-36 号飞船返回地球。
联盟-38 号载人飞船
飞行日期 1980年9 月18日~26日
航天员 拉马年科 (指令长) , 门杰斯 (古巴研究人员 )
飞行任务 与航天站对接, 进行短期拜访和考察。古巴的实验项目有: 研究脚掌的失重效应及防治方法, 观察失重环境下中枢神经状态, 考察地质结构、海洋浮游生物和研究自然资源、金属材料等。
联盟T-3 号载人飞船
飞行日期 1980年11月27日~12月10日
航天员 基齐姆 (指令长) , 马科洛夫 (随船工程师) , 斯特列卡洛夫 (工程专家)
飞行任务 是继联盟11号飞船之后的第一次三人飞行, 主要任务是进一步测试新型飞船各系统的性能, 与航天站对接, 航天员进入站内检查站上科学实验的进行情况。
联盟T-4 号载人飞船
飞行日期 1981年3 月12日~5 月26日
航天员 科瓦连诺克 (指令长) , 萨维内赫 (随船工程师)
飞行任务 与礼炮-6号航天站对接。航天员进入站内工作75天, 进行了地球物理学研究, 分析了地球资源, 制备了航天材料, 观察了航天因素对人体及高等植物生长发育的影响。飞行过程中进步-12 号货运飞船曾送来补给物资, 还有两组乘务员分别乘联盟-39 号和联盟-40 号载人飞船前来拜访和进行科学考察。
联盟-39 号载人飞船
飞行日期 1981年3 月22~30日
航天员 扎尼别科夫 (指令长) , 古尔拉格恰 (蒙古研究人员)
飞行任务 拜访联盟T-4 号飞船乘务组航天员并进行了科学考察, 如研究人体的失重效应, 进行“生物节律”、“感觉”和“时间”等实验。
联盟-40 号载人飞船
飞行日期 1981年5 月14~22日
航天员 波波夫 (指令长) , 普鲁纳留 (罗马尼亚研究人员)
飞行任务 是联盟号系列飞船的最后一次发射。与礼炮-6号航天站对接, 对联盟T-4 号飞船乘务组进行拜访和进行科学考察。
礼炮-7号航天站
发射日期 1982年4 月19日
飞行任务 是前苏联第二代载人航天器的改进型, 主要用于军事目的, 可供航天员来站进行长期考察。新型航天站简化了许多设备的 *** 作程序, 从而进一步减轻了航天员的工作。
联盟T-5 号载人飞船
飞行日期 1982年5 月13日~8 月27日
航天员 别列佐沃依 (指令长) , 列别杰夫 (随船工程师)
飞行任务 是到礼炮-7号航天站考察飞行的首批航天员。两名航天员乘12月10月联盟T-7 号飞船返回, 连续飞行长达211 天, 创造了长期航天的最高记录。飞行中他们完成了大约300 项实验 (主要是天体物理学、地球物理学、航天工艺学、医学生物学等) 并获得了大量新的科学信息, 此外还拍摄了大约2 万张地表照片, 测量了不同高度的大气密度、温度和尘埃密度, 考察了近地空间的高能电子并测量了航天站内的γ- 量子流, 冶炼了地面条件下不能合成的各种合金。飞行过程中航天员出舱活动2 小时33分, 还在天上发射了两颗小型人造地球卫星 (火花-2和火花-3) 。
欧洲基本港包括荷兰的ROTTERDAM,德国的HAMBURG,BREMENHAVEN,比利时的ANTWERP,ZEEBRUGGE,法国的LE HAVRE,英国的FELIXSTOWE,SOUTHAMPTON,THAMESPORT。这些港口都是船东第一挂靠点。
输欧货物要提供ENS数据海关申报,费用以及时间 *** 作应该注意哪些? 答:ENS(ENTRY SUMMARY DECLARATION)中文简称欧盟入境摘要申报。
从2011年1月1日起,所有欧盟进口货物、经停欧盟港口、或经欧盟转运的货物都需提前申报舱单,欧盟海关要求承运人在开船前48小时提交货物ENS申报,而实际 *** 作中,承运人的ENS截止时间为截关前48小时,经由承运人申报ENS,费用标准为USD25/BILL。
扩展资料:
港口的功能可归纳为以下四个方面:
1、物流服务功能。港口首先应该为船舶、汽车、火车、飞机、货物、集装箱提供中转、装卸和仓储等综合物流服务,尤其是提高多式联运和流通加工的物流服务。
2、信息服务功能。现代港口不但应该为用户提供市场决策的信息及其咨询,而且还要建成电子数据交换(EDI)系统的增值服务网络,为客户提供订单管理、供应链控制等物流服务。
3、商业功能。港口的存在既是商品交流和内外贸存在的前提,又促进了它们的发展。现代港口应该为用户提供方便的运输、商贸和金融服务,如代理、保险、融资、货代、船代、通关等。
4、产业功能。建立现代物流需要具有整合生产力要素功能的平台,港口作为国内市场与国际市场的接轨点,已经实现从传统货流到人流、货流、商流、资金流、技术流、信息流的全面大流通,是货物、资金、技术、人才、信息的聚集点。
参考资料来源:百度百科——欧基港
细胞生物学发展简史人类第一次发现细胞到现在已有三百多年的历史。随着科学技术和实验手段的进步,人们对细胞的认识由浅入深、由表及里,导致了当今细胞生物学的兴起与发展。根据其发展过程,可分为四个时期,即细胞学说的创立、细胞学的经典时期、实验细胞学的发展和细胞生物学的兴起。
(一) 细胞学说的创立
1665 年,英国的物理学家胡克 (R Hooke) 用自制的显微镜观察了软木 ( 栎树皮 ) 和其他植物组织,发表了《显微图谱》 (micrographia) 一书,描述了软木是由许多小室组成,状如蜂窝,称之为“细胞” (cell 原意为小室 ) 。实际上,胡克在软木组织中所看到的仅是植物死细胞的细胞壁。这是人类第一次看到细胞轮廓,人们对生物体形态的认识首次进入了细胞这个微观世界。 1675 年 (AVLeeuwenhoekia) 用自制的高倍放大镜先后观察了池塘水中的原生动物、动物的精子,在蛙鱼的血液中发现了红细胞; 1683 年,他又在牙垢中看到了细菌。 1831 年,布朗 (R Brown) 在兰科植物的叶片表皮细胞中发现了细胞核。 1835 年,迪雅尔丹 (EDujardin) 在低等动物根足虫和多孔虫的细胞内首次发现了透明的胶状物质的内含物,称之为“肉样质” (sarcoide) 。 1836 年,瓦朗丁 (Valentin) 在结缔组织细胞核内发现了核仁。至此,细胞的基本结构都被发现了。
在 19 世纪以前,许多学者的工作,都着眼于细胞的显微结构方面,主要从事于形态上的描述,而对各种有机体中出现细胞的意义,均未作出理论上的阐述和概括。 1838-1839 年,德国植物学家施莱登 (MJSchleiden) 和动物学家施旺 (T · Schwann) 根据自己研究和总结前人的工作,首次提也了细胞学说 (cell theory) 。他们认为“一切生物从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的;细胞是生物形态结构和功能活动的基本单位”。由此论证了生物界的统一性和共同起源。恩格斯曾对细胞学说的建立给予了高度的评价,认为它是 19 世纪自然科学上的三大发现之一 ( 细胞学说、达尔文进化论、能量转化与守恒定律 ) 。他指出,首先是三大发现,使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步地前进了:第一次发现了细胞,发现细胞是这样一个单位,整个植物体和动物体都是从它的繁殖和分化中发育起来的。由于这一发现,我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的,而且通过细胞的变异能力指出有有机体能改变自己物种并从而能实现一个比个体发育更高的发育道路。由此可见,只有在细胞学说建立之后,才能明确提出细胞是生物有机体的结构和生命活动的单位,又是生物个体发育和系统发育的基础。显然,细胞学说的创立是细胞学发展史上的一个重要里程碑,此后细胞学很快发展成为一门新的独立学科,并成为细胞生物学发展的起点。
细胞学说一经创立,很快深入到各个领域中去。在 1885 年,德国病理学家魏尔啸 (RVirchow) 把细胞理论应用于病理学,证明病理过程在细胞和组织中进行,提出了“疾病为外力引起细胞间内战”的著名论断,发展了细胞病理学,支持与丰富了细胞学说。
(二) 细胞学的经典时期
从 19 世纪中叶到 20 世纪初叶,这一时期细胞学得到蓬勃发展,研究方法主要是显微镜一的形态描述,称为细胞学的经典时期。
这一时期,首先是实验技术的革新。研究的主要特点是应用固定和染色技术,在光学显微镜下观察细胞的形态结构和细胞的分裂活动。 Corti(1851 年 ) 和 Hartig(1854 年 ) 等使用洋红、 B ō hm(1865 年 ) 使用苏木精,对细胞进行染色; Oschatz 设计出第一台切片机,而 Ernest Abbe ' (1887 年 ) 设计出一台复式显微镜并具有消色差物镜、载物台下聚光器和照明,这些技术和仪器观察细胞形态和微观结构都起到了重要的推动作用。
1841 年,雷马克 (Remak) 在观察鸡胚的血球细胞时,发现了细胞的直接分裂。其后,费勒明 (Flemming) 在动物细胞中以及施特拉斯布格 (Strasburger) 在植物细胞中发现了间接分裂。 1882 年,费勒明又把直接分裂称为无丝分裂 (amitosis) ,间接分裂称为有丝分裂 (mitosis) 。 1883 年范·贝内登 (Van Beneden) 、 1886 年,施特拉斯布格又分别在动、植物细胞中发现了减数分裂 (meiosis) 。此外,赫特维希 (O · Hertwig) 发现卵的受精和精卵两亲本核的融合。 1888 年,沃尔德耶 (Waldeyer) 把分裂细胞核内的染色小体命名为染色体 (chromosome) 。
19 世纪末叶,人们对细胞质的形态观察也较注意,相继观察到几种重要的细胞器。 1883 年范·贝内登和博费里 (Boveri) 发现了中心体, 1897 年,斑达 (Banda) 发现了线粒体, 1898 年,高尔基 (Golgi) 发现了高尔基体。由于诸多发现,使大家对细胞结构的复杂性有了较为深入的理解。
(三) 实验细胞学的发展
从 20 世纪初叶到中叶,为实验细胞学的发展时期。此期间,细胞学的研究从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机制的研究。利用 20 世纪的新技术、新方法,在相邻学科的渗透下采用了实验手段,使细胞学与有关学科相互渗透,从而逐渐形成一些分支学科。特别是这一阶段后期,由于体外培养技术的应用,使实验细胞学得到迅速发展。
1887 年,赫特维希克弟 (OHertwig 和 RH) 用实验方法研究海胆卵的受精作用和蛔虫卵发育中核质关系,将细胞学与实验胚胎学紧密结合起来,发展了实验细胞学。此后,人们广泛应用实验手段与分析的方法来研究细胞学中的一些基本问题,为细胞学的研究开拓了一条新途径。从 1900 年孟德尔 (Mendel) 遗传法则被重新发现, 1902 年博韦里 (TBoveri) 和萨顿 (WSSutton) 提出“染色体遗传理论”,到 1926 年摩尔根 (Morgan) 的《基因论》一书的出版,使细胞学与遗传学相结合,形成了细胞遗传学。 1943 年, Cloude 应用高速离心机从活细胞中把细胞核和各种细胞器 ( 如线粒体、叶绿体、微粒体等 ) 分离出来,分别研究它们的生理活性,这对了解各种细胞器的生理功能和酶的分布,起了很大作用。在细胞化学方面, 1924 年,孚尔根 (Feulgen) 首创核染色反应,即 Feulgen 染色法,测定了细胞核内的 DNA 。其后, 1940 年,布勒歇 (Brachet) 应用昂纳 (Unna) 染液染色,测定了细胞中的 RNA 。与此同时,卡斯柏尔森 (Casperson) 用紫外光显微分光光度法测定细胞中 DNA 的含量。还有实验说明,蛋白质的合成可能与 RNA 有关。
从 20 世纪 40 年代开始,电子显微镜的应用,使细胞形态学的研究深入到亚显微水平。 1933 年, Ruska 设计制造了第一台电子显微镜,其性能远远超过了光学显微镜。电子显微镜的分辨率由最初的 500nm 改进到现在的几个 魡,放大倍数可达到几十万倍以上。 1949 年, Soverdlow 发明了异丁烯酸定理, 1952 年, Palade 使用锇酸固定法, 1953 年,设计了超薄切片用的切片用的切片机。由此,许多学者用电镜技术观察了细胞内各种细胞器的亚微结构,如内质网、高尔基体、线粒体、溶酶体等。因而,对细胞质的结构和功能的认 览识又深入了一步,使细胞学的研究得到全面的发展。
(四) 细胞生物学的兴起
从 20 世纪 50 年代开始,逐步开展了在分子水平上研究细胞的结构和功能,这方面的研究成果以及分子生物学取得的巨大成就,大大促进了细胞生物学的兴起和发展。
20 世纪 40 年代,随着生物化学、微生物学与遗传学的相互渗透和结合,分子生物学开始萌芽。 1941 年,比德尔 (Beadle) 和塔特姆 (Tatum) 提出了“一个基因一个酶”的理论。 1944 年,艾弗里 (Avery) 等在生物的转化实验中证明了 DNA 是遗传物质, 1948 年,博伊文 (Boivin) 等从测定生殖细胞和各种体细胞中 DNA 的含量,提出了 DNA 含量恒定理论。 1953 年沃森 (Watson) 和克里克 (Crick) 用 X 射线衍射法得出了 DNA 双螺旋分子结构模型,这一划时代的成就,奠定了分子生物学的基础。 1956 年科恩伯格 (Kornberg) 从大肠杆菌提取液中获得了 DNA 聚合酶,并以该菌的 DNA 单链片段为引物,在离体条件下第一次成功地合成了 DNA 片段的互补链。 1958 年,梅塞尔森 (Meselson) 等利用放射性同位素与梯度离心法,分析了 DNA 的复制过程,证明了 DNA 复制是“半保留复制”。同年,克里克又创立了遗传信息传递的“中心法则”。 1961 年,尼伦堡 (Nirenberg) 和马泰 (Matthaei) 等通过对核糖核酸的研究,确定了每一种氨基酸的“密码”。同年,雅各布 (Jacob) 和莫诺 (Monod) 又提出了 *** 纵子学说。由于这些分子生物学的新成就、新概念、新技术渗入到细胞学各个领域,于是从分子水平、亚细胞水平和细胞整体水平来研究细胞各种生命活动,如生长、发育、遗传、变异、代谢、免疫、起源与进化,就形成了生物学的一门新的分支学科——细胞生物学,即细胞学发展到细胞生物学阶段。自 1965 年 EDPDerobetis 将原著《普通细胞学》更名为《细胞生物学》,到 1976 年,在美国波士顿召开的第一次国际细胞生物学会议为界标,至今细胞生物学在分子水平上的研究工作又取得了迅速的发展,细胞生物学则进步发展为细胞分子生物学 (cell and molecular biology) 。
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