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摘 要：昆虫体内形成了强大的免疫防御系统，其被各种微生物攻击时能依靠病原相关分子模式识别蛋白对感染进行区分和激活体内信号通路诱导如抗菌肽之类的效应分子。昆虫体内控制先天性免疫的信号通路分别是：Toll通路、IMD通路和JAS／STAT通路，这3条通路在信号传递过程中存在协作，并且，这些通路与脊椎动物体内某些通路存在惊人相似、在免疫调控通路方面存在共同的进化起源。这揭示了先天性免疫在动物体内存在的普遍性和机体抵御病原感染的重要性。

关键词：先天性免疫；病原相关分子模式；信号通路

中图分类号：Q96；R392．1

文献标识码：A

文章编号：1007―7847(2006)01―0007―05

先天性免疫对于宿主防御病原微生物感染的 作用重大，目前已经知道的先天性免疫系统主要 有以下几大类成分：细菌识别蛋白、抗菌多肽、丝 氨酸蛋白酶、蛋白酶抑制剂、其他蛋白酶如酚氧化 酶以及血淋巴调节蛋白。在过去的数年里，人 们主要以果蝇和蚊子作为昆虫模式开展了一系列 研究，随着对昆虫免疫系统知识的迅速积累， 人们发现昆虫体内存在3条控制机体免疫反应的 通路：Toll通路、IMD通路和JAS／STAT通路。这 3条通路分别通过一系列蛋白裂解反应来影响昆 虫的体液免疫、细胞免疫和生长发育。在此，我们 结合自己的研究对昆虫先天免疫信号通路的组 成、作用及与脊椎动物的相似性等方面作一综述， 希望有助于对宿主防御病原微生物机制的理解。

1 病原相关分子的识别

在微生物中存在一些与其生命活动所必须的 保守结构――病原相关分子模式(PAMPs)，它们 在宿主中并不存在，是特异性激活先天性免疫系 统的配体，信号通路中的跨膜蛋白Toll和IMD均 不能直接识别这些分子．因此，信号通路只有在 能特异性识别病原相关分子模式的蛋白的参与才 能被激活。通过遗传学分析，人们鉴定了果蝇和 硬蝇中存在一系列介导这种特异性识别的分子， 细胞因子样的多肽spaezlae便是其中之一，果蝇 基因组中有6种编码这种蛋白的基因，在其缺失 时免疫攻毒不能激活果蝇内Toll信号通路和防御 素的表达，spaezlae需要被一系列蛋白裂解酶切 割成单体才能激活Toll通路。

遗传学分析鉴定了两个与spaezlae切割有关 的基因，这两个基因分别编码肽聚糖识别蛋白 (PRGP)和革兰氏阴性结合蛋白(GNBP)，它们被 缺失后都能导致Toll信号通路激活受阻；当二者 共同被大量表达时，Toll通路的激活可以不依赖 攻毒。因而，它们可能在激活导致spaelzae切割 的蛋白裂解酶中存在协作。

与Toll通路显著不同的是，人们对激活IMD 通路的受体与配体仍知之甚少，IMD信号通路的 新组分PGRP-LC最近才被鉴定，其跨膜区可能充 作IMD信号受体。然而，就革兰氏阴性感染存活 与抗菌肽基因激活而言，PGRP-LC基因突变分析 显示其并不比IMD通路中的其它功能缺少突变 体有更显著的效果；另外，血淋巴PGRP-LE在 激活抗菌肽表达时在IMD通路上游发挥作用。 因此，PGRP-LC不是活化IMD通路的惟一上游组 分，但却可能与其他受体、辅助受体分子一起作 为识别复合体的一部分而发挥作用。

此外，在发育期相邻细胞上的亮氨酸丰富的 胞外结构域的同亲性和异亲性反应可能作为活化 信号通路的模式，但Bacilli能通过其它的分子 模式激活IMD通路而非Toll通路；鼠中PRGP-S 基因被敲除后对低致病性革兰氏阳性菌的杀灭力 降低。因此，从遗传学角度来看，PRGPs在感染识 别中的作用可能类似于哺乳动物的TLRs。

2 ToU信号通路

Toll是果蝇脂肪体细胞上的跨膜蛋白受体， 其细胞外区域含有丰富的亮氨酸重复，细胞内结 构域显示了与白介素1的受体的相应部分有很大 的相似性，该区域通常被称为TlR域，发生真菌 或革兰氏阳性菌感染时，Toll借助它的TlR域与 细胞浆内两种蛋白――DmMyDss和Tube间相互 作用将信号传人细胞内，DmMyDsa和Tube都带有 TlR域和死亡域，DmMyD88与哺乳动物细胞内的 MyDs88同源，Tube在哺乳动物细胞内没有同源物， 它通过所带有的死亡受体和接头受体上的死亡域 征收丝氨酸―苏氨酸激酶pelle，于是DmMyDss， Tube和Pelle基于Toll蛋白传来的信号在细胞浆 内形成复合体，缺失这些蛋白而无法形成复合体 的果蝇不能抵御革兰氏阳性菌和真菌感染．信号 从该复合体传给可诱导的NF-kB-Rel家族顺式激 活子，该激活子在细胞浆中与Rel蛋白的抑制子 casctus形成复合体。信号促使蛋白激酶磷酸化 Rel蛋白，casctus从蛋白复合体上脱离，并被蛋白 酶体所降解，磷酸化Rel蛋白被转运到细胞核调 节靶基因表达。Toll通路中的两种Rel蛋白分别 为Dorsal和Dorsal相关免疫因子(DIF)，前者在背 腹轴形成过程中介导Toll信号传递，后者是成虫 遭受真菌和革兰氏阳性菌感染时Toll信号传递的 主要介质。Dorsel在幼虫中能替代DIF，而DIF 在胚胎中弥补Dorsel的不足。

尽管Toll通路在抗革兰氏阳性菌和真菌感 染中的确切作用仍不十分清楚，但它的确增加 了各种抗菌肽的表达，因为攻毒依赖的Toll通 路的活化提高了成百上千基因的表达和加强了 细胞免疫功能。此外，果蝇基因组还包含有8 个编码跨膜受体的相关基因，它们胚胎发育多 样且处于动态的表达模式表明了在发育中的作 用。DmMyDs8与Toll特异性反应但不与Toll家 族中的其他大多数成员结合和在细胞培养实验 中除Toll5和Toll9外都不能激活果蝇抗菌肽表 达的事实表明其它8个Toll相关基因在宿主防 御中有作用。此外，在胚胎和幼虫发育过程中 果蝇的Toll蛋白显示了复杂的阶段和组织表达 特异模式，而不像哺乳动物TLRs仅在免疫效应 细胞中表达。

3 IMD信号通路

IMD通路主要控制抵御革兰氏阴性菌感染的 抗菌肽和防御素的表达。在20世纪90年代中 期，IMD通路主要在带有imd基因突变的果蝇表 型分析中被提及，该通路的特性直到最近由于在 遗传学和生化方面的研究使该通路中许多分子被 鉴定后才被阐明。

导致抗菌肽基因被诱导表达的关键事件是： 由果蝇基因组Relish基因编码的第3种Rel因子 的细胞核定位。该因子由Rel同源域(RHD)和带 有锚蛋白重复的IkB样抑制域组成，该IkB样域 经常充当RHD的抑制子，信号级联激活导致 Relish蛋白被内源性裂解酶在其caspase位点切 割，1kB样抑制域残留于细胞浆内，RHD转位到细 胞核引起目的基因转录，果蝇内的IKK信号复 合体等价物由与哺乳动物IKK7和IKK6亚单位相 关的蛋白组成。其发挥作用的机制可能是：信号 促使IKKp激酶被直接磷酸化后，复合体调节蛋白 裂解酶对Relish切割。IKK复合体上游的4 种蛋白被突变时都导致果蝇对革兰氏阴性菌感染 抵抗力和抗菌肽基因表达下降，这4种蛋白分别是 PGRP-LCt3；含有死亡域的蛋白IMD和dFADD； caspase-8同源物DREDD；有丝分裂原活化蛋白3 (MAPs)激酶dTAK1。

C-末端带有死亡域的蛋白IMD与哺乳动物 受体反应蛋白(RIP)的死亡域有序列相似性，在 哺乳动物中，RIP、FADD和caspase-8在TNFRl信 号通路中作为调节分子对NK-kB激活与细胞凋 亡均必需，在果蝇中，IMD能通过同型DD与 dFADD反应，dFADD与DREDD反应。尽管目前 已广泛报道革兰氏阴性感染后包含有IMD／ dFADD／DREDD的复合体能被形成和存在IMD 位于dFADD和DREDD上游，以及dFADD位于 DREDD上游的遗传学证据，但该复合体究竟如何 将信号传人细胞导致IKK信号等价物被激活仍 不得而知，这很有可能是由dTAK,蛋白来完成此 项工作，dTAK：与哺乳动物MAP3激酶TAK,有结 构相似性，TAK1蛋白在信号级联传递中位于IKK 复合体上游，但遗传学研究表明其发挥功能时位 于IMD下游，dlKKa和dlKKr上游，并且已有报道 说完整的激酶域对于dTAK1激活抗菌肽基因表 达非常必要。

目前对DREDD在IMD通路中的确切作用仍 有争议，有人认为该分子可以直接切割Relish，这 一推论为如下观察结果所支持：1)Relish加工发生 于caspase靶位点；2)dFADD在免疫沉淀实验中与 DREDD反应；3)从遗传学角度讲，Relish发挥功能 时位于IKK复合体下游。然而，目前在体外没能 用纯化的DREDD和dlKKβ磷酸化的Relish重现 切割反应，这表明可能存在如下模式：一旦发生 免疫攻毒，dFADD便征收DREDD，而与caspase-8 的结构相似DREDD将征收和活化下游其它cas- pase蛋白切割磷酸化的Relish。有如下事实支持这 一模式：IMD通路的活化能为病毒的caspase抑制 子p35所封锁，但p35不抑制DREDD的活性。

将IMD信号通路与哺乳类TNFR1信号通路 间发挥调节作用的组分相联系，即IMD和RIF， dFADD和FADD，DREDD和caspase－8，果蝇和哺 乳类IKK复合体亚单位dlKKd和dlKKr，发现它 们之间存在很大结构相似性，且这种相似性为下 列发现所加强，imd基因的过表达诱导了Relish 依赖的抗菌肽基因的表达和细胞凋亡，其等价于 TNFR1通路中RIP在NF-kB激活和凋亡中的双重 作用，尽管有必要深入了解IMD通路在凋亡调 节中的作用，但这些数据表明IMD和TNFRl信号 级联进化保守。

4 JAK／STAT信号通路

JAS／STAT通路最早在果蝇中被鉴定是由于其 在胚胎卵裂中的作用。该通路中的4个主要组分是： 配体、Unpaired(Upd)、受体domelex(Domc)、JAK (Hopschotch／Hop)和STAT(STAT92E／Marelle)。

在果蝇体内除这4个组分外至少还有3类细 胞降解蛋白同源物存在，他们在哺乳动物中调节 JAS／STAT信号通路，这些包括两种阴性调控蛋 白：活化的STAT和细胞因子信号的抑制子和一 种作用信号蛋白的接头分子，有趣的是：两个不同 的转录产物都起源于STAT92E位点的双启动子， 一些剪接体编码截断形式的STATg92E，如△ STAT92E缺乏N-末端133个氨基酸，充作JAK／ STAT信号通路的主要的阴性调控子，Upd是一 种带有信号序列和N―末端糖基化位点的分泌蛋 白，重组的Upd诱导磷酸化和Hop活化，故Upd 是果蝇中激活JAK／STAT通路的配体，而激活的 JAK／STAT通路的受体则由Dome编码，该受体 是跨膜蛋白，仅与白血病抑制因子受体有一定同 源性，Dome通过Hop和STAT92E传递信号，Hop 为120kDa的蛋白，与人的JAK最相似，两者间有 27％的同源性，但在激酶和激酶样域有更高的同 源性，并且果蝇基因组内没有其他JAK蛋白。

STAT92E为83 kDa的蛋白，与人的STATs最 相似，总共有37％的相似性，STAT92E含有SH2 域、DNA结合域，一个C-末端酪氨酸残基被发现 在所有的STAT样蛋白中存在，该残基在体外活 化通路中被磷酸化，昆虫免疫反应中涉及JAS／ STAT通路的证据来自对蚊子Arophekesgambiae 的研究，对Arophekes SATA(aSTAT)的细胞核定 位的免疫组化分析表明”：JAS／STAT 路活化 的标志是活化的STAT到细胞核定位并激活靶基 因，在没有被免疫攻毒的蚊子中，aSTAT在细胞浆 和细胞核中都有；但在被攻毒蚊子中aSTAT仅在 细胞核。此相似，STAT92E在有免疫攻毒时便进 入脂肪体细胞的细胞核，并且这种转位在JAK活 性(hODM38／hopMav)降低的动物体内废除，而对带有 JAK功能获得性突变的果蝇都能明显检测出活化 的STAT存在于细胞浆和细胞核中。此外，硬蜱被 攻毒时ADP和haebraein的表达量都增加。 这些结果表明：在昆虫细胞中存在STAT的活化 依赖JAK。

tepl是4成员基因家族中的一部分，其编码 含硫酯的蛋白(TEPt)，与补体C3／a2巨球蛋白超 家族成员有显著相似性，在幼虫和成虫中tepl均 被低水平表达，而免疫攻毒后其在脂肪体中的表 达量显著增加，在Toll受体功能获得性突变的果 蝇TollloB中，tep1能被组成性表达．与此相反，在 Hop功能缺失的幼虫中tep，的表达显著下降，这 些表明repl可能是JAK／STAT通路的靶，而tepl 在TollloB中的组成性表达可被hop功能缺失突变 所抑制表明：Toll通路可能在JAS／STAT通路上 游发挥作用。在IMD和Toll突变体中tep1被诱 导表达的量与野生型的相同表明Toll和IMD通 路都不能控制tepI的表达。

totA为编码一个多肽的基因，该多肽由幼虫 脂肪体产生，在免疫攻毒等情况下在血淋巴中的 表达会增加，在对带有hop(hopm38／hopmav)功能缺 失的成蝇攻毒中证实totA表达需要JAK活性，序 列分析表明：在totA位点至少存在4个STAT结 合位点，这表明STAT可能在totA转录中被直接 涉及，故用iota作为JAS／STAT活化的标记从而 有助于进一步鉴定JAK／STAT通路组分，

5 结束语

目前对果蝇先天性免疫的大部分知识主要来 自遗传学研究，其定义了Toll、IMD和JAS／STAT 通路作为抗菌肽基因表达的主要调控子，最近的 研究表明：除抗菌肽外，真菌和细菌感染诱导了数 种以前未曾鉴定基因的转录。尽管这些通路与 脊椎动物体内某些通路存在惊人相似和在免疫调 控通路上存在共同的进化根源，但不清楚这些 通路是否在所有的昆虫内严格保守，具体编码抗 菌肽基因具体以何种机制整合来自各的信号等仍 不清楚。所有这些问题有待我们进一步努力。 本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文

昆虫百科的文献标识码是一个由字母，数字和符号组成的唯一标识符，它用于确定一篇文献的可靠性和唯一性。它有助于识别一篇文献，以便在研究文献时获取更准确的信息。文献标识码一般由几个部分组成，包括文献类型，出版社，出版年份，标题和页码等。

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寄生蜂是最常见的一类寄生性昆虫，属膜翅目，它们有2对薄而透明的翅膀，是膜翅目细腰亚目中金小蜂科、姬蜂科、小蜂科等靠寄生生活的多种昆虫。这种蜂寄生在鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目等昆虫的幼虫、蛹和卵里，能够消灭被寄生的昆虫。

基本介绍 中文学名 ：寄生蜂 别称 ：Parasitoid wasp 界 ：动物界 门 ：节肢动物门 纲 ：昆虫纲 目 ：膜翅目 亚目 ：细腰亚目 基本介绍,寄生形式,基本种类,用途作用,生活习性,寄生区域,营养来源,生长繁殖,寄生蜂除去“猎物”的方法,习性类似之物种,文献记载,相关书籍,基本信息,内容简介, 基本介绍 寄生蜂 （Parasitoid wasp），指膜翅目细腰亚目中金小蜂科、姬蜂科、小蜂科等靠寄生生活的多种昆虫。它们的寄生方式很多，被寄生对象从卵到成虫的各个阶段，都可能被寄生。所谓寄生蜂，就是从植食性蜂类进化到筑巢性期间的一群肉食性蜂类。与寄生虫一样。 寄生形式 分成外寄生和内寄生两大类。前者是指把卵产在寄主体表，让孵化的幼虫从体表取食寄主身体；后者是把卵产在寄主体内，让孵化的幼虫取食害虫体内的组织。内寄生形式者，被认为较为进化。 寄生蜂 外寄生者在产卵前，必须克服一件事，就是得让寄主无法动d，否则卵会被寄主压坏，甚至被寄主咬死。因此，外寄生蜂会先用产卵管蜇刺寄主，注射有毒物质麻痹寄主。也就是说，产卵管除了产卵功能外，兼具注入麻醉液的功能。此外，还有一个待解决的问题，就是寄主必须有造茧性等隐蔽身体的习性，因为寄主若遭麻醉，行动变得迟钝，容易受到敌害攻击或其他外在环境的伤害，如果没有隐蔽自己的绝活，体表的寄生蜂幼虫也将会与它同归于尽。而采用内寄生方式的寄生蜂，问题就没有那么严重。 此外，也有像蜘蛛姬蜂这类具有产卵特技寄生蜂，它们以蜘蛛网上的蜘蛛为寄主。当它突袭蜘蛛时，会先刺蜇蜘蛛脚的基部，利用其暂时失去感觉之际，在它的头胸部或腹部腹面产下一粒卵，蜘蛛后来虽然恢复知觉，但由于脚抠不到卵，只好任由孵化的姬蜂幼虫吸血，而终至死亡。 寄生蜂 基本种类 寄生蜂的种类很多，分别寄生于寄主的不同发育阶段，常见的有小蜂、姬蜂、茧蜂、赤眼蜂、齧小蜂等。 姬蜂 是膜翅目姬蜂科的一种寄生蜂，膜翅目(Hymenoptera)姬蜂科(Ichneunmonidae,有重要经济意义的一个大科)昆虫。分布很广，约40,000种。形状、颜色、大小各 异，一般12公分(约05寸)长。北美洲最长的长针姬蜂属达5公分。许多种的腹部细长而弯曲，像黄蜂，区别一般在于触角较长，节较多。产卵器通常比身体长。许多种的前翅有一黑点。寄生在蜘蛛以及多类昆虫上，尤其是鳞翅目和其他膜翅目昆虫。由于寄生在许多害虫上，总的来说是益虫。雌蜂在宿主的幼虫或蛹(很少在卵或成体)上产卵。幼虫取食宿主的脂肪和体液，长成后织一茧。如果宿主生活场所不是隐蔽的，则通常寄生在宿主体内；若宿主生活在隐蔽处(如树木孔道内)，则常寄生在宿主体姬蜂外。一个宿主上多数只有一个幼虫，但有时也可有多个幼虫寄生。赤眼蜂以眼红色而得名，它经常把卵产在松毛虫、玉米螟、二化螟及甘蔗螟的卵中，幼虫就以寄生卵中的营养物质为食，所以可以大量消灭农林害虫；雌马尼蜂可以把卵产在钻入树皮的天牛幼虫体内，以后它的幼虫便以天牛幼虫为食，直至吃得只剩一层皮。当它发现鳞翅目幼虫后便落到它的头部，用长针状的产卵器刺入其脑部，实施麻碎后被寄生幼虫便昏迷不醒，然后被“劫”入穴中， 姬蜂 产卵其中；其他如金小蜂、姬蜂、小茧蜂等是消灭害虫的能手。左图是用赤眼蜂防治玉米螟，挂在玉米叶子上是赤眼蜂的卵块，每个小白球里有40多个赤眼蜂卵。 赤眼蜂 黑青小蜂 （ Dibrachys xavus ）棉红铃虫等的天敌，金小蜂科。雌成虫体长约28毫米，黑色，翅透明有金属光泽，腹部纺锤形。雄成虫体长约2毫米，腹部第一、二节间有半透明的黄白色带。年生11-12代。在越冬结茧的棉红铃虫幼虫体上寄生，使其死亡。用于防治棉花仓库内的棉红铃虫，仓库内放蜂后，寄生率很高。 用途作用 寄生性天敌也是保护植物免受敌害的生力军。它们中 多数是害虫的天敌，被人们用于对害虫的生物防治，如黑青小蜂可以用来防治棉红铃虫。 寄生蜂以其特有的方式为人类默默地做着贡献，是人类忠实的朋友。 土蜂 关于寄生蜂类天敌，目前已掌握的有以下几类： (1)姬蜂科寄生蜂类主要有枣尺蠖轭姬蜂、刺蛾紫姬蜂、紫瘦姬蜂和蓑蛾瘤姬蜂等 (2)茧蜂科寄生蜂类主要有天牛寄蜂，桃小甲腹寄蜂等 (3)金小蜂科寄生蜂类有龟蜡蚧长盾金小蜂，凤蝶金小蜂等 (4)纹翅卵蜂（赤眼蜂）科寄生蜂类有拟澳洲赤眼蜂，松毛虫赤眼蜂等 (5)旋小蜂科的麻皮椿卵平腹小蜂 生活习性 与捕食性昆虫不同的是，寄生性昆虫一般都是成虫积极地寻找寄主，当发现寄主后，将卵产于体内。幼虫孵化后取食寄主的营养，和寄主共生一段时间后才使寄主死亡。幼虫不能主动寻找食物。 寄生区域 它们的寄生方式很多，被寄生昆虫从卵到成虫的每个阶段，都可能被寄生。 有的寄生蜂把卵产在被寄生昆虫的卵中。 像赤眼蜂，它身 体极小，体长036～09mm，眼红色而得名。世界性分布，被其寄生的昆虫多达24科，151种，主要是鳞翅目、鞘翅目和双翅目的昆虫。它的繁殖很快，一年可发生8～10代，因它经常把卵产在松毛虫、玉米螟、二化螟及甘蔗螟的卵中，幼虫就以寄生卵中的营养物质为食，所以可以大量消灭农林害虫，例如：一只雌蜂可破坏松毛虫的卵1～7粒，最多可达19粒，每粒松毛虫卵中可容纳8～33粒赤眼蜂的卵。 赤眼蜂 有的寄生蜂产卵于寄生昆虫的幼虫体内。 雌马尼蜂尾端有产卵管，而且很长，可达体长的7～8倍，可以把卵产在钻入树皮的天牛幼虫体内，以后它的幼虫便以天牛幼虫为食，直至吃得只剩一层皮。穴蜂长约25厘米。它善于挖土造穴，穴深达1米。看到鳞翅目幼虫后便落到它的头部，用长针状的产卵器刺入其脑部，实施麻碎后被寄生幼虫便昏迷不醒，然后被“劫”入穴中，每穴一般放7～8条，一一产卵其中，然后去建新穴。 有的寄生蜂产卵于寄生昆虫的茧内。金小蜂身体微小，长1～2毫米，行动活跃， 能行走、跳和飞行。雌蜂腹部有一根剑状的产卵器，经常产卵于危害棉花的棉红蛉虫做的茧中。产卵前用产卵器先刺死棉红蛉虫，然后再把卵产生在棉红蛉虫的尸体上，一个茧内产十几粒卵，卵孵化出后以棉红蛉虫为食。 金小蜂 有的寄生蜂产卵于成虫体内。 小茧蜂先用触角探探蚜虫的身体，然后弯曲腹部，射出纤状的产卵器，刺入蚜虫体内产卵。蚜虫刚开始时似乎没什么感觉，但不久便身体膨胀如球，变成黄褐色死去。 姬蜂则可在被寄生昆虫幼虫、蛹上产卵，也能在其成虫体内产卵，可以寄生于四十多种鳞翅目昆虫身上。 它在袭击地蚕（俗名地老虎）这种农田大害虫时，把卵产于它的头后方皮肤上，使之结实地嵌在皮肤上，而且产下的卵的壳已裂开，幼虫的头已伸出来，毫不客气地用大颚咬穿地蚕皮肤吸吮起体液来，而且每蜕一次皮，就往皮肤下层探一点，直至把地蚕吃尽。 营养来源 寄生蜂的营养主要来源于幼蜂体内营养积累和成蜂取食两个途径。 其中成蜂取食又包括取食寄主和取食非寄主食物两个方面。某些种类的成蜂通过取食寄主来获得生存和生殖所需的营养,但是大部分成蜂需要取食糖类来作为其主要能源,而且糖类对寄生蜂的生存和生殖也会产生一定的影响。 生长繁殖 寄生蜂产的幼卵安静地躺在梦幻般的薄纱结构中。雌性寄生蜂通常会将幼卵注入毛毛虫体内，当幼卵在毛毛虫体内发育14天左右，就会变得非常难看。寄生蜂在毛毛虫体内排卵发育是自然界中一种奇特的生物学攻击，寄生蜂幼卵使用其DNA中的一种病毒使毛毛虫处于麻痹状态。受伤的毛毛虫显然被病毒所严重影响，它在幼卵旁建造了丝毯结构，对这些攻击者进行防御，然而在这种发育环境下，寄生蜂幼卵逐渐发育，最终完全成熟，离开毛毛虫飞向天空。 寄生蜂幼卵如同外星生命 寄生蜂除去“猎物”的方法 卵寄生蜂类：将卵产在被害虫的虫卵之中，其孵化时间比被寄生的宿主早两到三天孵化，然后吃掉宿主、成长、化蛹、羽化成虫。最著名者：蟑螂小蜂、跳小蜂。 幼体寄生蜂类：将卵产在蝶蛾类的幼体（毛毛虫）的气门中，幼蜂孵化时便吸吮宿主体内组织的体液，但是不会立刻让宿主死亡，而是等到宿主将吐丝作茧时破体羽化而出。 蛹寄生蜂类：将卵产在蝶蛾类、椿象类的的蛹体中，幼蜂孵化时便吸吮宿主体内组织的体液，但是不会立刻让宿主死亡，直到成熟、宿主干枯之后化蛹羽化而出。如姬蜂、青小蜂等。 成体寄生蜂类：将卵产在被害虫的成虫身上，幼蜂孵化时便吸吮宿主体内组织的体液，但是不会立刻让宿主死亡，直到成熟、宿主干枯之后化蛹羽化而出。如小茧蜂、小姬蜂等。 习性类似之物种 寄生蝇：大部分的寄生蝇与寄生蜂类是习性相同的，除了小部分外，少部分的寄生蝇是采“片利共生”的方式。大部分的寄生蝇是与寄生蜂是“劲敌”关系，有时甚至会互相寄生。 芫菁：与卵寄生蜂习性类似，但是是采用“搭便车”的方式，使幼体抵达被害虫（涂壁花蜂科）之卵室中，达到寄生的目的。 文献记载 《诗经》中有的“螟蛉有子，蜾赢负之”的诗句。螟蛉是鳞翅目昆虫的通称，而蜾赢是一类寄生蜂。上面的诗句用昆虫学描述是这样的：鳞翅目昆虫的青色幼虫，被某些寄生蜂带回自己的巢中。蜾赢为什么“收养”其他昆虫的幼虫呢？其实，蜾赢没有这么心善，“收养”的青色虫子是为它自己幼虫准备的口粮。可以说这是人们对寄生蜂最早的文字记载。 相关书籍 基本信息 《中国介壳虫寄生蜂志》 作者:徐志宏等著 出版社：上海科学技术出版公司 ·ISBN：7532373770 ·条形码：9787532373772 ·包装版本：1 ·装帧：平装 ·丛书名：生命科学系列 内容简介 本书介绍了从我国各省(市、自治区)采集的介壳虫寄生蜂295种，其中跳小蜂科63属188种，蚜小蜂科12属92种，姬小蜂科2属5种，金小蜂科4属5种，棒小蜂科2属4种，旋小蜂科1属1种。大部分是作者近年的研究结果和发现的新属、新种和新记录种。每种均作了详细的形态描述，有的还介绍了与其近似种的鉴别特征。编制了中国介壳虫寄生蜂系统、分科检索表和分属检索表，对于种类数量超过1种的属，则编有分种检索表；订正了国内一些存疑的和误订的属和种。各属均列出异名指引、属征、寄主、分布和有关文献；各种列出有关文献资料。附以精细的黑白线条特征图269幅，准确地表现其形态特征；编有寄生蜂寄主汉名及学名索引等。此外，还附有全书的英文摘要。

《法布尔大师生平》

幼年——少年时代

1823年12月21日出生于法国南部鲁那格山区的古老村落——撒·雷旺，村中的利卡尔老师为他取名为约翰·安利。父亲安东奥尼（生于1800年），母亲费克瓦尔（生于1805年）。

1825年（两岁）弟弟弗朗提力克出生。

1827年（3岁）由于母亲要照顾年幼的弟弟，所以他从3岁一直到6岁，都寄养在玛拉邦村的祖父母家；这里是个大农家，有许多比他年长的小孩。他是个好奇心重，记忆力强的孩子，曾自我证实光是由眼睛看到的，并追查出树叶里的鸣虫是露螽。睡前最喜欢听祖母说故事，而寒冷的冬夜里则常抱着绵羊睡觉。

1830年（6岁）回到撒·雷旺村，进入利卡尔老师开办的私塾就读，上课中，常有小猪、小鸡会跑进教室觅食。由动物图书记下A、B、C……字母，对昆虫和草类产生兴趣，发现黑喉鸲的巢，取得巢中青蓝色的蛋，经神父劝说，把鸟蛋归还原处，为增加家庭收入，帮忙照看小鸭，负责赶到沼泽放养，因而发现沼泽中的生物和水晶，云母等矿石。

1833年（9岁）全家搬到罗德斯镇，父亲以经营咖啡店为生，进入王立学院，担任望弥撤仪式助手而免交学费。在学校期间，学习拉丁语和希腊语，喜欢读古罗马诗人维尔基里斯的诗。

1837年（13岁）父亲经营咖啡店失败，举家迁往托尔斯。进入埃斯基尔神学院。

1838年（14岁）父亲的生意再度失败，搬到蒙贝利市，又开了一间店，独自离家，以卖柠檬、做铁路工人等自立更生。曾用超过一日工资所得购买《鲁布尔诗集》，携至原野上阅读，以认识各种昆虫为最大乐事，第一次抓到欧洲云鳃金龟时，感到特别高兴。

卡尔班托拉时代

1839年（15岁）以公费生第一名考进亚威农师范学校。在学校住宿。由于上课内容太枯燥，常乘自习时间观察胡蜂的螫针、植物的果实或写诗，在雷·撒格尔的山丘上，第一次看到神圣粪金龟努力推粪的情景，内心感动不己。

1840年（16岁）因成绩退步被师长责骂而发愤图强，在两年内修完三年的学分，剩下的一年自由学习博物学，拉丁语和希腊语。

1842年（18岁）师范学校毕业后，成为卡尔班托拉小学的老师，年薪700法郎，因热心教学，深获好评。父亲经商失败，由蒙贝利市搬到波尔多镇。

1843年（19岁）上野外测量实习课时，由学生处得知涂壁花蜂。也由于这种蜂而开始阅读布兰歇、雷欧米尔等人著的《节肢动物志》，从此倾心“昆虫学”。

1844年（20岁）和同事玛利·凡雅尔（23岁）结婚。自己进修数学、物理、化学等。父亲的咖啡店又关闭，暂时在卡尔班托拉税务署工作。

1845年（21岁）长女艾莉沙贝特诞生。

1846年（22岁）艾莉莎贝特夭折。通过蒙贝利大学数学的入学资格考试。弟弟弗郎提力克成为小学老师。

1847年（23岁）取得蒙贝利大学数学学士。长男约翰诞生。

1848年（24岁）取得蒙贝利大学物理学学士。

长男约翰夭折。十分欣赏托斯内尔（法国文学家）有关鸟类的著述。希望能到大学教书，但苦无机会。

科西嘉时代

1849年（25岁）任职科西嘉阿杰格希欧国立高级中学的物理教师，年薪1800法郎。面对科西嘉丰富的大自然，开始研究动、植物。此外，他也十分热衷于数学。与植物学家鲁基亚一起攀登科西嘉的每座山采集植物。

1850年（26岁）次女安得蕾诞生。

1851年（27岁）托尔斯大学的博物学教授蒙肯·塔顿来到科西嘉，塔顿解剖蜗牛给法布尔看，发现他的资质优异而力劝他朝博物学努力，从此兴趣由数学转向博物学，立志成为博物学家。年底，因感染热病回到亚威农静养。鲁基亚在科西嘉因病猝逝。

1852年（28岁）恢复健康，回到阿杰格希欧中学。

亚威农时代

1853年（29岁）成为亚威农师范学校（日后改制为利塞·阿贝纽国立高级中学）物理助教，年薪1600法郎。三女阿莱亚诞生。

1854年（30岁）取得托尔斯大学博物学学士。

阅读雷恩·杜夫尔写的有关狩猎蜂——黄腰土栖蜂的论文后，决心研究昆虫生态，他的潜能像被点燃的薪柴，熊熊燃烧起来，在卡尔班托拉的悬崖上，研究狩猎象鼻虫的瘤土栖蜂，并更正杜夫尔的错误，发表更深入的论文。

1855年（31岁）四女克蕾儿诞生，陆续在科学杂志上发表《观察豌豆蜀植物的花和果实》等与植物有关的论文。

1856年（32岁）以研究瘤土栖蜂而获得法国学士院的实验生理学奖。继续研究高鼻蜂、短翅芜青等昆虫，但因生活困苦，研究时间不多。兼任课外辅导、家庭教师等职，开始研究由茜草提炼染料。

1857年（33岁）5月21日，在条纹蜂的巢中发现短翅芜菁的幼虫，并发表《芜菁科昆虫的变态》论文，另外还发表了有关植物的论文。

1858年（34岁）得知没有财产就不可能成为大学教授后，全心投入茜草染料的研究。

1859年（35岁）达尔文在《物种起源》一书中，赞誉法布尔是一位“罕见的观察者”。

次男朱尔诞生。担任鲁基亚博物馆馆长。督察德留依到访，与植物学家杜拉寇尔结识，之后，又与住在亚威农的英国经济学家米勒相知，成为植物同好。

1862年（38岁）由安谢特出版小学用图书。认识巴黎出版社社长得拉克拉普，受到他的鼓肋，立志著述浅显易懂的科学读物。

1863年（39岁）三男爱弥尔诞生，德留依当上教育部部长。

1865年（41岁）登班杜山遇险，细菌学家巴斯德来访，交由得拉克拉普出版《天空》、《大地》等科学读物。

1866年（42岁）成功地由茜草直接抽取染料色素，受聘为亚威农师范学校物理教授。

1867年（43岁）对亚威农的贡献受肯定，获卡尼耶奖的奖金9000法郎。

1868年（44岁）由于教育部长德留依的推荐，获雷自旺·得努尔勋章，并拜谒拿破仑三世。担任夜间公开讲座的博物学，物理学讲师。将研究成功的茜草染料工业化。工厂成立不久，德国完成蒜硫胺的化学合成染料，茜草染料工业化的梦想因而破灭。公开讲座的授课方式遭保守的教育者、教会反对，遂辞退师范学校教职。

1869年（45岁）在保守派的策动下，德留依辞去教育部部长职位。

欧兰就时代

1870年（46岁）向米勒借贷，搬到欧兰就。抚养一家七口，负担沉重。幸好科学读物陆续出版，能一点一点还钱。

1871年（47岁）过着著书、观察昆虫的生活。这一年，因为发生德、法战争，无法按时取得版税和稿费，生活更加困苦。

1872年（48岁）由于德留依的介绍，化学家提马致赠显微镜。

1873年（49岁）米勒去世。被迫辞去鲁基亚博物馆馆长一职，向市长抗议。获巴黎爱护动物协会颁发银牌，有关数学、植物、物理的著作相继问市。

1877年（53岁）次男朱尔去世，把发现的三种蜂以“朱尔”的拉丁语“伏利渥司”分别命名为伏利渥司土栖蜂、伏利渥司高鼻蜂，伏利渥司穴蜂。

1878年（54）因朱尔的死，深受打击，身体也大不如前。感染肺炎几乎死去，幸以坚强的意志力度过难关。

完成《昆虫记》第1册（原稿内容包括：推粪球的神圣粪金龟、捕象鼻虫的瘤土栖蜂、捉短翅螽斯的兰格道格穴蜂……等）。

阿兰玛斯时代

1879年（55岁）因房东将欧兰就家门前的两排悬铃木砍掉，愤而搬家。在隆里尼村外找到理想中的家园，取名为“阿尔玛斯”（荒地的意思），阿尔玛斯的庭院中有很多耐旱、多刺的植物，是各种昆虫的乐园。4月3日由得拉克拉普的出版社发行《昆虫记）第1册。往后，大约每三年出版一册。

1880年（56岁）科学读物十分畅销，部分被指定为教科书。在阿尔斯庭院的枯叶堆里，发现大量的花潜金龟幼虫，于是开始研究观察他们的生活，退役军人法比那担任他的助手。

1881年（57岁）被指定为巴黎学士院的通讯会员（本地会员）。

1882年（58岁）《昆虫记》第2册出版。年迈的父亲搬来同住。

1885年（61岁）妻子玛莉去世（64岁）。三女阿莱亚女代母职，处理家务。开始以水彩描绘“蘑菇”图。

1887年（63岁）与出生隆里尼村的约瑟芬·都提尔（23岁）结婚。成为法国昆虫学会的通讯会员，并获赠同学会的得尔费斯奖。

1888年（64岁）约瑟芬产下四男波尔。

1889年（65岁）获法国学士院最高荣誉的布其·得尔蒙奖，获金10000法郎。

1890年（66岁）五女波丽奴诞生。

1891年（67岁）四女克蕾儿去世。

1892年（68岁）荣膺比利时昆虫学会荣誉会员。

1893年（69岁）父亲安东奥尼去世（93岁）。开始研究大天蛾不可思议的能力，发现雄蛾能从遥远的地方找到雌蛾，是因雌蛾发出的一种“讯息发散物”，亦即类似今日所谓的“荷尔蒙”，法布尔称蛾群聚集家中的5月6日为“大天蛾之夜”，曾将天牛的幼虫烤来吃，并发射大炮来测试蝉的听力。

1894年（70岁）荣膺法国昆虫学会荣誉会员。开始观察粪金龟、半人小粪金龟、鸟喙象鼻虫和大毒蝎的习性。

1895年（71岁）么女安娜诞生。

1897年（73岁）在阿尔玛斯家中自行教育三个年幼的孩子，妻子约瑟芬也一起听课。

1898年（74岁）次女安得蕾去世。

1899年（75岁）由于市面出现许多仿作，他写的科学读物不再被指定为教科书，版税因此减少，生活再度陷于困境。

1902年（78岁）为了抚养三个稚子，开始取出存放在出版社的版税和稿费，荣膺俄罗斯昆虫学会荣誉会员。

1905年（81岁）法国学士院颁发吉尼尔奖，获赠养老金3000法郎。

1907年（83岁）《昆虫记》第10册发行，可是销路不佳。学生勒格罗博士提出举办《昆虫记》出版30周年庆祝仪式，并发现法布尔老师的生活比他想像中还要清苦。

1908年（84岁）在布罗班斯诗人米斯托拉的努力下，法布尔的贡献受到肯定，获赠养老金1500法郎。

1909年（85岁）著《昆虫记》第11册（关于萤火虫、甘蓝菜上的青虫等的研究），身体己十分衰弱，出版诗集。获阿尔布“布罗班斯诗人”的荣衔。

1910年（86岁）4月3日，在米斯托拉的呼吁下，召集学生、友人、读者，举办庆祝仪式，订为“法布尔日”，《昆虫记》由此扬名于世，再度荣获雷自旺·得努尔勋章（比上一回更晋一级）和养老金两千法郎。获斯特克荷尔姆学士院所颁林内奖，收到由国内外寄来的许多捐款，除了地址不明的转赠贫苦人家外，其他全部致谢函退回。

1912年（88岁）妻子约瑟芬去世（48岁），由阿莱亚和修道院护士安东尼埃奴照顾。公共事业大臣提埃利来访。

1913年（89岁）波安卡雷总统来访，代表法国国民向法布尔致意。

1914年（90岁）三男爱弥尔和弟弟弗朗提力克相继去世。

1915年（91岁）5月，在家人扶持下，坐在椅子上绕庭院一周，最后一次巡视阿尔玛斯。10月7日，尿毒症加重。10月11日与世长辞。16日，葬于隆里尼墓园，有螳螂、蜗牛等前来送行。

1921年在鲁格罗国会议员的奔走努力下，政府买下阿尔玛斯，以巴黎自然史博物馆分馆——“阿尔玛斯·法布尔”名义保存下来，并聘请阿莱亚、波尔管理。

现在，管理此处的是皮那尔·提欧吉。

法布尔出生的家在撒·雷旺小学老师——卡巴尔达夫人的鼓吹下，也以博物馆型态保存至今

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