糖酵解过程

糖酵解过程：

整个糖酵解途径由两个阶段十个反应组成：（1）引发阶段，共五步反应，一分子葡萄糖经过1,6-二磷酸果糖转变成2分子3-磷酸甘油醛，共消耗2分子ATP（投资阶段）。（2）产能阶段，共五步反应，二分子3-磷酸甘油醛最终转变为2分子丙酮酸，同时产生4分子ATP和2分子NADH（获利阶段）。

一阶段

1.葡糖糖的磷酸化

在己糖激酶或葡萄糖激酶催化下，葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。

降低胞内葡萄糖浓度，有利于胞外葡萄糖进入胞内。葡萄糖带上负电荷，极性增加，不易出细胞。葡萄糖变不稳定，有利于下一步反应。

2.6-磷酸葡萄糖异构化

在磷酸己糖异构酶的催化下，6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖，此反应可逆。

醛糖变为酮糖，羰基从一号位变到二号位，为下一步磷酸化创造条件，也有利于之后C3和C4之间的断裂反应

3.磷酸果糖的激活

在磷酸果糖激酶-1的催化下，6-磷酸果糖变为1,6-二磷酸果糖，此反应不可逆。

为限速步骤，通过对此酶的调节，从而调控整个糖酵解。

4.1,6-二磷酸果糖裂解

在醛缩酶的催化下，1分子六碳糖裂解成1分子磷酸二羟丙酮和一分子3-磷酸苷油醛，此反应可逆。

5.磷酸丙糖的异构化

在磷酸丙糖异构酶的催化下，将磷酸二羟丙酮变为3-磷酸苷油醛，为可逆反应。

二阶段

6.3-磷酸苷油醛氧化及磷酸化

在3-磷酸苷油醛脱氢酶的催化下，3-磷酸苷油醛变为1,3-二磷酸甘油酸，这是糖酵解途径中唯一的一步氧化还原反应，此反应可逆。

在这个反应中，醛基变成羧基，释放出的能量一部分储存在1,3-BPG的高能磷酸键，另一部分被NADH中的高能电子带走。

7.1,3-二磷酸甘油酸的底物水平磷酸化

在磷酸甘油酸激酶与镁离子的催化下，1,3-二磷酸甘油酸变为3-磷酸甘油酸，并产生ATP，此反应可逆。

8.3-磷酸甘油酸的异构化

在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸，此反应可逆。

9.2-磷酸甘油酸的烯醇化

在烯醇化酶的催化下，2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，此反应可逆。

使某些原子重排，能量富集到一个化学键上。

10.磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化

在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸，产生ATP，此反应不可逆。

糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸，ATP和NADH+H﹢的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。是体内葡萄糖代谢最主要的途径之一，也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。

糖酵解可分为二个阶段，活化阶段和放能阶段。

准备阶段

（1）葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)

“葡萄糖”是较稳定的化合物，要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应，即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。

（2）“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸异构酶”。

（3）“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。

（4）“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“磷酸二羟丙酮”，催化酶为“醛缩酶”。

（5）“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。

无论是以上哪种进入方式，在这一阶段都没有发生氧化还原反应。

放能阶段

（6）“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-diphosphoglycerate)，释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。

（7）不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键，生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate)，能量转移到ATP中，1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成“1个ATP”。催化酶为“磷酸甘油酸激酶”。

【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化】

（8）“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。

（9）“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。

（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。

【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】

生理意义

糖酵解最重要的生理意义在于迅速提供能量尤其对肌肉收缩更为重要。此外，红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。

在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。糖酵解的反应部位：胞浆。第一阶段：一分子葡萄糖分解成2分子的丙酮酸；第二阶段：由丙酮酸转变成乳酸。

由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径。

糖酵解的原料：葡萄糖。

糖酵解的产物：2丙酮酸（乳酸）＋2atp.

关键步骤（底物水平磷酸化）：

1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸。关键酶：己糖激酶，6磷酸果糖激酶-1，丙酮酸激酶。

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