植物光合作用

光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。

植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。

对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

光合作用的发现 古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。 荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。

他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。 1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

1773年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。 1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。 1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。 1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。

对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。

叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气： 12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 （葡萄糖） + 6O2↑+ 6H2O 注意： 上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。

而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

光反应和暗反应 光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤 光反应 场所：叶绿体膜 影响因素：光强度，水分供给 植物光合作用的两个吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。

而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。

这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。 意义：1：光解水，产生氧气。

2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂。

暗反应 实质是一系列的酶促反应 场所：叶绿体基质 影响因素：温度，二氧化碳浓度 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。

暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环 卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。

循环可分为三个阶段： 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3类植物 二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。

然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有。

二、植物的光合作用是什么性质

植物的光合作用 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用（carbon assimilation）.生物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用.光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程.光合作用对整个生物界产生巨大作用：一是把无机物转变成有机物.每年约合成5*1011吨有机物，可直接或间接作为人类或动物界的食物，据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化2*1011吨碳素，其中40%是由浮游植物同化的，余下的60%是由陆生植物同化的；二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中.人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；三是维持大气O2和CO2的相对平衡.在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.15*1011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽.然而，绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.35*1011吨O2，所以大气中含的O2含量仍然维持在21%.由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程.目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义.。

三、植物光合作用原理是什么

光合作用可分为光反应和碳反应（旧称暗反应）两个阶段

2.1 光反应

条件：光照、光合色素、光反应酶。

场所：叶绿体的类囊体薄膜。（色素）

光合作用的发现：

水（原料）+二氧化碳 （原料） 光（条件）&；叶绿体（场所）=氧气（产物）+有机物（产物）

过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2（在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。

影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度、矿质元素等。

意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为碳反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH（还原型辅酶Ⅱ），为碳反应提供还原剂NADPH（还原型辅酶Ⅱ），NADPH（还原型辅酶Ⅱ）同样可以为碳反应提供能量。

详细过程如下：

系统由多种色素组成，如叶绿素a(Chlorophyll a)、叶绿素b(Chlorophyll b)、类胡萝卜素（Carotenoids）等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用（Photoprotection）。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成（这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊），蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH（还原型辅酶）分子，过程称之为电子传递链（Electron Transport Chain）。

2.2 碳反应

碳反应的实质是一系列的酶促反应。原称暗反应，后随着研究的深入，科学家发现这一概念并不准确。因为所谓的暗反应在暗中只能进行极短的时间，而在有光的条件下能连续不断进行，并受到光的调节。所以在20世纪90年代的一次光合作用会议上，从事植物生理学研究的科学家一致同意，将暗反应改称为碳反应。

条件：碳反应酶。

场所：叶绿体基质。

影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH在ATP供能的条件下反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。

光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。

CO2+H2O（ 光照、酶、叶绿体）==（CH2O）+O2

(CH2O)表示糖类

光合作用，通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有机物，同时释放氧气的过程。.其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。.

光合作用，通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有机物，同时释放氧气的过程。

其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。

光合作用的过程如下：

光合作用的过程是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：

①原初反应，包括光能的吸收、传递和转换；

②电子传递和光合磷酸化，形成活跃化学能（ATP和NADPH）；

③碳同化，把活跃的化学能转变为稳定的化学能（固定CO2，形成糖类）。在介绍光合作用反应过程前，对光合作用过程中涉及的光合色素及光系统进行一定的了解是必要的。

拓展：

光合作用，通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有机物，同时释放氧气的过程。其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。