如何理解半索动物门的进化地位

如何理解半索动物门的进化地位

半索动物 动物界的一门.分类地位仅次于脊索动物门.以肠体腔法形成体腔,因口腔背侧向前方吻部突出一个小盲管,有些学者称它为口索,认为相当于脊索构造,因而得名.全世界现生种不到100种,均为海生,营底栖生活.

体呈蠕虫形或瓮状,营个体自由 生活或群体固着生活.体腔和身体均区分为吻、领和躯干3部分.具有表皮神经系统中枢--- 位于领部的领神经索和躯干部的背、腹神经索.通常具有能收缩的围心囊的循环系统.具特有的口索或称吻盲管.大多数种具成对鳃裂.触手腕有或无.

半索类包括 3个纲：①肠鳃纲：俗称柱头虫,营个体生活,雌雄异体.多为穴栖,以藻类、原生动物等为食.以潮间带或潮下带种类较多.约有70余种,中国已报道 6种.②羽鳃纲：包括头盘虫、杆壁虫和无管虫3 属,是群小形的半索动物.营聚生或群体生活,躯干呈囊状,具“U” 形消化管和具1对触手腕（杆壁虫）或4～9对触手腕（头盘虫和无管虫）.无吻骨骼.雌雄异体或无性生殖.这类动物较为罕见,在中国尚未发现.③ Planctosphaeroidea 纲：幼虫虫体透明、呈球状.体表具有一些弧形分支纤毛带,其“U”形消化管,具带胶质的体腔囊,生活在深海.这类动物的成虫尚未发现.

半索动物有一些特征与脊索动物的原始类相似,因此该门动物实是研究动物进化的重要环节,从它的分类地位上看,学术上颇具重要意义.

又称隐索动物，全部海生。半索动物呈蠕虫状，由吻、领和躯干三部分组成；真体，腔发达；具背神经索；消化管前端有鳃裂；口腔背面前方具有一条短的口索。它是非脊索动物与脊索动物之间的一个过渡类型。包括肠鳃纲（仅见于现代，无化石记录）、羽鳃纲、浮球虫纲（现代动物，数量极少）和笔石纲。山东仅见笔石化石。

笔石

笔石纲属半索动物门，是绝灭的海生动物，大多营漂浮生活。常以压扁的炭质薄膜形式保存化石，很象铅笔在岩石层上书写的痕迹，因其而得名。开始出现于中寒武世，早石炭世灭绝。群体海生动物，化石中常见的有树形笔石和正笔石目。其化石分布广泛，具全球对比意义，山东省产出的笔石化石为树笔石目，营底栖固着生活，分布于晚寒武世至早奥陶世地层中，典型产地有泰安大汶口及新泰、沂南等地。

图3.108 笔石的复原图

图3.109 笔石的复原图

●树形笔石目 树形笔石科 网格笔石属

汶河网格笔石（Dictyonema wenheense）：笔石体细长锥形，高20mm，宽11mm，轴角45°～75°，笔石枝纤细，宽0.5～0.6mm，正分枝，分枝角30°～40°，分枝间距不等，5mm内有5个枝。产于泰安大汶口晚寒武世炒米店组。

图3.110 汶河网格笔石（×3）

●树形笔石目 树形笔石科 树笔石属

矮小树笔石（Dendrograptus diminutus）：笔石体极小，灌木形，高4～7mm，宽2～6mm。笔石枝纤细，波曲，宽0.3～0.5mm。产于沂南晚寒武世炒米店组。

图3.111 矮小树笔石（×6）

●树形笔石目 树形笔石科 无羽笔石属

羽状无羽笔石（Callograptus pennatus）：笔石体呈细长锥形，高22mm，宽12mm，始端具有一根状构造。笔石枝细长，枝宽均一，为0.7～0.8mm。正分枝，相邻两枝间距离大体和枝宽相当，5mm内有7个枝。无横靶和绞结。胞管清晰，为细长管状，侧面保存为锯齿状，口缘内凹，腹缘直，形成纤细口尖外突，夹角约5°，相邻胞管掩盖极少，5mm内有6～7个胞管。产于新泰上寒武统凤山阶。

图3.112 羽状无羽笔石

前两类的身体分成三部分；吻（管状器官，在肠鳃类的吻通常发达）、领（羽鳃类的领有触手）、躯干（形长，通常又分数区）。半索动物用吻（肠鳃类）或触手（羽鳃类）滤食水中漂浮的浮游生物，触手上有纤毛和许多分泌细胞。浮球虫的幼虫生活于海洋表面，靠纤毛的运动引起水流，而摄食微小生物。大多数半索动物的生活史中有一幼虫期，幼虫称柱头幼虫（参阅柱头虫〔acornworm〕条）。柱头幼虫和海星的羽腕幼虫相似。单体或群体。无中枢神经系统，但领部有集中的神经组织。循环系统通常有可收缩的心囊、血管和血窦。咽部有多对鳃裂或无鳃裂。领部可有二或更多个具触手的羽腕。雌雄异体，卵巢或精巢囊状，沿躯干前部排列成行。每囊有一孔开口到体表。半索动物与棘皮动物有密切的亲缘关系，与棘皮动物及其他原索动物有共同的营固著生活或半固著生活的始祖。

身体圆长，两侧对称，分为吻、颌及躯干3部。肠管向吻部突出部分称口索，吻肌肉能伸缩驱水进体腔。颁部背侧具神经索，其最前端变为内部有空腔的管状神经索。消化管的前端有许多鳃裂，为呼吸器官。据组织切片显微观察，口索乃脑垂体结构，并不起支持作用。半索动物是一个种类很少的小门，约50种，均为海产。通常分为两个纲，外形差异大，一为肠鳃纲，形似蚯蚓，如柱头虫，能自由运动。二为羽鳃纲，体型小，形似苔藓虫，有腕和烛手，营海底固着的群体生活。半索动物在动物界中的地位，尚有争论。就现有资料来看，把它作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为非脊索动物中的一个独立的门，似乎比较合适一些。这个门应当是脊索动物和非脊索动物之间的一个过渡类型[2]。

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