转基因大豆的危害，什么是转基因大豆

通俗地说，转基因大豆就是利用现代生物技术手段，将其他生物的单一或一组基因（即目的基因）有目的地转移到我们需要改良的大豆（即目标品种）中，获得的表达目的基因的品种。转基因有很强的目的性——只转移需要的基因，如高产、优质、抗病虫、抗逆或抗除草剂等，而将不需要的或有害的基因统统拒之门外，这就大大加快了大豆品种改良的进程。同时，现代的生物技术还可以将亲缘关系较远的生物中的基因，甚至是人工合成的基因转移到我们需要的大豆品种中，把自然的和传统的人工杂交做不到的事情变成现实。

备注：本文主要来源于 知乎《全新的泛基因组解决方案》 。关于大豆泛基因组文章解读，请看往期记录 《大豆(Soybean, Glycine max)泛基因组2020Cell》 。

泛基因组产品采用从头组装的策略进行泛基因组构建，分析内容包括比较基因组分析、核心基因和非必需基因分析、结构变异（SVs）分析和图形结构基因组的构建。具体内容如下：

泛基因组包含多个材料的基因组数据，非常适合进行材料间的比较基因组分析，挖掘群体/个体材料的特有基因，从而在全基因组水平上了解不同材料间的共性与特性，进而了解其基因组结构、基因功能，探究特有基因与特殊生物学性状的关系，推断物种进化地位及适应性机制。

例如，大豆泛基因组研究[1]中，研究者通过WGD（Whole genome duplication,全基因组复制）分析，发现WGD区域包含较高比例的核心基因和次核心基因，而非WGD区域包含较高比例的非必需基因和特有基因。比较WGD和non-WGD之间的核苷酸多样性，发现WGD区域基因核苷酸多样性显著低于非WGD区域。同时，在非WGD区域发现了更多的SVs，且与非WGD区域相比，WGD区域拥有较少特有SVs。研究结果表明基因组复制可以作为一种重要的遗传力来影响SVs的进化。

泛基因组中的基因分为核心基因和非必需基因，不同类型基因在特征和功能上具有明显差异，通过对不同类型基因集的比较，可以进一步揭示物种的基因组变化和适应性机制。

通过泛基因集的大小模拟（即泛基因和核心基因累计分析），可以预测该物种泛基集的理论大小、挖掘个体特有基因、了解个体基因组成、明确物种核心基因和非必需基因的占比等。

例如，大豆泛基因组研究[1]中，研究者对核心基因和非必需基因数目进行模拟，发现总基因随着新基因组的加入而增加，并在n=25时接近平缓，表明这27份大豆材料非常具有代表性，已包含绝大多数的大豆基因信息。此外，短柄草[2]和番茄[3]等泛基因组研究也做了类似的分析。

通过功能富集分析，可以直观了解不同类型基因集的功能，有助于挖掘影响特殊生物学性状形成的特有基因资源。

例如，大豆泛基因组研究[1]中，Pfam富集分析和GO富集分析显示，核心基因在与生长、免疫、生殖、细胞发生等相关的生物学过程中富集，而非必需和特有基因在生物和非生物胁迫响应过程中富集。KEGG通路分析表明，核心基因富含与基础代谢和次生代谢产物生物合成有关的途径，非必需基因在特定代谢相关的途径富集。

此外，短柄草[2]、番茄[3]、甘蓝[4]等泛基因组研究均有类似发现。

对不同类型基因集进行保守性分析，有助于挖掘适应性进化或驯化中发挥关键作用的基因。

例如，大豆泛基因组研究[1]中，对不同类型的基因进行保守性比较，结果表明含有InterPro结构域的核心基因和次核心基因远远高于非必需基因和特有基因，非必需基因的核苷酸多样性（π）和 dN / dS （非同义替换率与同义替换率的的比值）均高于核心基因，这些结果表明核心基因比非必需基因在功能上更保守。短柄草泛基因组研究[2]也有类似的发现。

研究表明，非必需基因更可能在重复序列区域富集。对不同类型基因集所在的重复区域进行统计。

例如，短柄草泛基因组研究[2]中，研究者发现染色体上非必需基因与核心基因的比率与种内TE活性高度相关，在染色体的着丝粒周围区域，非必需基因与核心基因的比率更高。甘蓝泛基因组研究[4]中也有类似的发现，与核心基因相比，非必需基因周围具有较高TE密度。

核心基因与非必需基因功能不同，表达量也有差异。

例如，短柄草泛基因组研究[2]中，研究者发现与非必需基因相比，核心基因通常有更高表达水平，并且在组织中更广泛地表达。番茄泛基因组研究[3]也做有类似的发现。

相比于原核生物基因组主要由基因序列组成，真核生物基因组中有超过50%的基因组可能是基因间的，并且基因序列本身还包含内含子。因此，真核生物泛基因组除了要关注基因外，也应该关注序列的变异。根据泛基因组进行结构变异分析，可以深入挖掘重要性状的调控基因，解析表型多样性形成的遗传基础。

基于基因组序列比对进行基因组SVs的检测，可以对SVs特征进行分析，如对SVs类型、长度分布、基因组分布、重复含量进行比较等。番茄结构变异研究[5]中，研究者构建了最全面的pan-SV基因组，并对SVs的特征进行详细分析，结果表明大多数SVs相对较小，SVs通常由转座子和相关重复序列组成或产生。大豆泛基因组研究[1]也有类似内容。

将所有基因组中整合得到的非冗余SVs，同样基于核心基因和非必须基因类似的策略进行核心和非必需SVs划分和比较。通过核心和非必需SVs累计曲线，可以预测该物种泛基组的理论大小、挖掘个体特有结构变异。

例如，大豆泛基因组研究[1]中，研究者根据SVs的等位基因频率，将SVs分为4类：核心SVs、次核心SVs、非必需SVs或特有SVs。与核心基因和非必需基因的累计分布模式相似，非冗余SVs集随着样本的加入而增长，并且趋于平缓。同时，核心SVs集逐渐减少，最终有130个SVs为所有样本共有。番茄结构变异研究[5]也有类似的SVs累计分布趋势的发现。

在基因组从头组装的基础上，把该物种的所有遗传变异的信息都添加到参考基因组中，表示为含有替代路径的图形结构，从而进行图形结构泛基因构建，该泛基因组极大的涵盖了个体间的差异信息，为物种研究提供更全面的遗传信息。例如，大豆泛基因组研究[1]首次采用了图形结构的泛基因组构建方法，打破了传统线性基因组的存储形式，展示了物种更全面的遗传信息，为后续基因组学的其他研究奠定良好的基础。

通过泛基因组序列及基因结构分析，不仅可以检测到先前报道的等位基因，而且可以发现新的基因结构变异，包括基因融合。

例如，大豆泛基因组研究[1]发现开花基因E3 基因结构变异导致其自身移码甚至与其他基因融合，从而影响大豆的开花。

通过对SVs所在的区域进行分类展示，并结合转录组数据对基因表达进行分析，有助于挖掘影响基因表达的关键SVs。

例如，番茄结构变异研究[5]通过检测有和无SVs时相关基因的差异表达程度，来检测受SVs影响的表达基因。结果发现在21,156个SV-基因对中发现数百个显著的表达改变。研究表明结构变异通过改变基因剂量效应和表达水平，从而影响果实的风味，大小和产量。

为全面捕获物种所有的基因组信息，建议 基于经验或群体结构信息选择最具代表性的个体 进行泛基因组构建，推荐 样本个数≥5个 ，具体可根据物种基因组大小、复杂度及群体复杂度进行调整。

大豆泛基因组研究[1]中，研究者通过2,898份大豆的重测序和进化树构建，选择了26份在系统发育关系和地理分布方面最具代表性的材料进行泛基因组构建。大麦泛基因组研究[7] 中，研究者通过19,778份大麦种质的基因分型数据的PCA（包含不同地理来源、行类型、生长习性等材料）选择了20份大麦来代表其遗传多样性。

推荐采用 PacBio HiFi测序 ，读长长且准确，测序深度≥ 15X/样本 。

HiFi组装作为组装界的新秀，具有组装周期短，准确性高，连续性好，简单基因组和复杂基因组通吃的特点，对于泛基因组这样的大样本量基因组组装尤其合适，大幅缩短组装周期，提高组装准确性和连续性。

缺点是贵。目前真正用HiFi来做泛基因组的还是很少，但二代和三代都有，二代组装相对来说比较碎，可能研究不了太深的问题。

参考文献：

1 Liu Yucheng, Du Huilong, Li Pengcheng et al Pan-Genome of Wild and Cultivated Soybeans[J] Cell , 2020

2 Gordon Sean P, Contreras-Moreira Bruno, Woods Daniel P et al Extensive Gene Content Variation in the Brachypodium distachyon Pan-Genome Correlates with Population Structure[J] Nature Communications , 2017

3 Gao Lei, Gonda Itay, Sun Honghe et al The Tomato Pan-Genome Uncovers New Genes and a Rare Allele Regulating Fruit Flavor[J] Nature Genetics , 2019

4 Golicz Agnieszka A, Bayer Philipp E, Barker Guy C et al The Pangenome of an Agronomically Important Crop Plant Brassica oleracea[J] Nature Communications , 2016

5 Alonge Michael, Wang Xingang, Benoit Matthias et al Major Impacts of Widespread Structural Variation on Gene Expression and Crop Improvement in Tomato[J] Cell , 2020

6 Tao Yongfu, Jordan David R, Mace Emma S A Graph-Based Pan-Genome Guides Biological Discovery[J] Molecular Plant , 2020

7 Jayakodi Murukarthick, Padmarasu Sudharsan, Haberer Georg et al The Barley Pan-Genome Reveals the Hidden Legacy of Mutation Breeding[J] Nature , 2020

8 Wenger Aaron M, Peluso Paul, Rowell William J et al Accurate Circular Consensus Long-Read Sequencing Improves Variant Detection and Assembly of a Human Genome[J] Nature Biotechnology , 2019

ucsc有个工具叫liftover，可以在不同版本基因组间转换在基因组位置和注释，题主可以尝试一下，不知道大豆基因组是否在可转换范围内。>

您好，大豆白粉病是一种由真菌引起的病害，会导致大豆叶片、茎干等部位出现白色粉状物，影响大豆的生长和产量。传统的防治方法包括化学药剂喷洒、物理控制等，但这些方法存在着环境污染、药剂残留等问题，同时也容易导致真菌产生抗药性，因此需要寻求更加有效的防治方法。

转基因技术可以通过改变大豆的基因组，使其具备抵御白粉病的能力。具体来说，可以将抗白粉病的基因导入大豆中，使其能够产生相应的抗病蛋白，从而提高大豆的抗病能力。此外，还可以利用RNA干扰技术，抑制白粉病菌的基因表达，从而达到控制病害的目的。

当然，转基因技术也存在着一些争议和风险，如可能对环境和人类健康造成潜在威胁等。因此，在进行转基因技术改良大豆白粉病的过程中，需要严格遵守相关的法律法规和伦理规范，进行充分的安全性评估和风险分析，确保转基因大豆的安全性和可行性。

总之，转基因技术可以是改良大豆白粉病的一种有效手段，但需要在科学严谨的基础上进行，以确保其安全性和可持续性。

在一个典型的转基因植物生产过程中，这些步骤分别称为目的基因克隆、载体构建、转化、重组，以及筛选。

一、基因克隆

必须得有这个需要被转的基因。现在最广泛使用的BT蛋白基因和抗草甘膦基因，就来自于两种细菌。因此，细菌来源的基因，也可以在植物中起作用。通过序列比对和分析，并加上如今丰富的基因组数据库，我们可以很容易的找到和确定目标基因的序列。然后，利用最常用的PCR手段，就能将我们所需的基因片段，从原来的生物基因组中克隆出来。

二、载体构建

把这一段目的基因，通过酶连接到一个特定质粒分子上，构成一个插入目的片段的新的质粒分子。

三、转化

这一步需要用到农杆菌。农杆菌是一类土壤细菌。在它“从良”之前，它经常会侵染植物，让侵染部位细胞大量分裂，形成小疙瘩，我们称为“冠瘿”。利用生物工程手段改造了农杆菌这一区段DNA，保留了农杆菌将自身片段插入植物能力，但是去除了合成生长素和营养物质的基因，并且还加入了一些“装载位点”，方便我们“装货”。这段被改造的DNA，其实就是我们上面说到的特定的质粒分子。等目的基因被包装好之后，就会把它转入农杆菌体内，然后，携带有包装好目的片段的农杆菌，就可以去侵染植物了。由于植物具有厚厚的细胞壁，因此，人们一般选择较为幼嫩的部位来让农杆菌侵染，对于玉米，多使用花粉管来侵染，而对于大豆，则采用茎尖分生区来侵染。在侵染后，农杆菌这个勤劳的运输员，就将携带（但不止含有）目的基因的DNA片段转入植物体内，并整合到植物基因组上，来完成“运输”和“安装”过程。除了农杆菌转化外，还可以利用基因q或电转化法进行转化。

四、筛选

当DNA片段插入植物基因组后，这个基因能够产生一定的信号，告诉人们“货已到位”。这个基因就是报告基因。通常使用的报告基因是一个编码能够分解抗生素的基因。

当这个基因进入植物基因组后，植物组织就不再害怕培养基中添加的抗生素了，这样，能在培养基上存活的，就都是“货已到位”的植物组织了。这一方法十分便捷，因此在科研中很常用，第一代转基因作物也大多采取这一策略。不过，对抗抗生素毕竟会引起一些人对于抗生素抗性泛滥的担忧。虽然转基因植物对抗生素的抗性很难传播，但是为了打消人们的忧虑，科学家们还研发了“非抗生素筛选体系”。但是，事情还没有完全结束，这些“转基因植物”还需要通过一个十分重要，但也经常被外行人忽略的检测，那就是判断目的基因是否正常表达。由于目的基因的性质十分多样，因此，检测的手段也是多样的。例如，通过热不对称交错PCR，我们可以确定目标基因在植物基因组上插入的位置、通过Real-time PCR以及western杂交检测目标基因表达水平、甚至通过转录组和代谢组学技术分析植物基因组规模的表达以及产物变化的情况等等。但对于要生产目标是商业化种植的转基因植物来说，原则就是，目标基因所具有的性状一定要产生；同时，尽量不产生其他非目标的性状；如果出现非目标性状，那么也必须是无害的。通过以上检验最终获得的成品，才是一株真正意义上的转基因植物了。

转基因大豆是经过基因工程技术改变其基因组的大豆植株。

这些技术通常包括将来自其他物种的基因或改变大豆本身的基因，导入大豆植株中，以达到增加大豆的抗性、增加产量、改善质量或改善其他特性的目的。这些技术旨在通过改变植物基因组，创造更加耐逆、优质、高产的大豆品种。

传统上，改良作物品种的方法包括选育、杂交和突变等技术。但这些技术都需要花费大量时间和人力物力，并且进展缓慢。基因工程技术的引入，使得科学家能够更快、更准确地修改植物的基因，创造出新的、优质的作物品种。

转基因大豆在全球范围内都有广泛的种植，其中最大的生产国是美国、巴西和阿根廷。根据美国农业部的数据，转基因大豆在美国种植面积约为9500万英亩，占该国大豆种植面积的90%以上。转基因大豆在巴西和阿根廷的种植面积也非常大。

转基因大豆的原理：

转基因大豆的开发是为了配合草甘膦除草剂的使用。除草剂是选择性和非选择性的，而草甘膦是一种非选择性除草剂。抗草甘膦的转基因作物是目前世界上最大的转基因作物。草甘膦杀死植物的原理是破坏植物叶绿体或木质体中的EPSPS。

通过转基因方法，植物可以产生更多的EPSPS酶来抵抗甘草膦，从而使作物不会被草甘膦除草剂杀死。有了这种转基因，大豆，农民不需要像过去那样使用多种除草剂，只需要草甘膦除草剂就能杀死各种杂草。

转基因大豆属于人工变异。转基因大豆属于人工改变的一种农作物，是通过人工干预进行人工变异的。转基因大豆是通过人工干预改变其基因组成，使其产生新的特性和功能的一种农作物。具体来说，通过将外源基因导入大豆基因组中，使其表达新的功能或改变原有功能，从而达到改良或增强大豆的质量、产量、抗病性等目的。

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