大连理工大学的王牌专业

大连理工大学王牌专业：

电子信息工程、计算机科学与技术、应用化学、过程装备与控制工程、高分子材料与工程、化学工程与工艺、环境工程、机械设计制造及其自动化、土木工程、港口航道与海岸工程、建筑学、信息管理与信息系统、工商管理、能源与动力工程、广播电视学等，算是比较好的专业了。

大连理工大学简介

大连理工大学，英文译名为Dalian University of Technology，上级主管部门为中华人民共和国教育部，办学层次为本科及以上，办学类型为国家公办全日制普通高等学校。

学校成立于1949年4月，1960年被确定为教育部直属全国重点大学，1986年设立研究生院，2003年被中央确定为中管干部学校；是国家首批“211工程”及“985工程”专项资金支持建设的高校。2012年12月教育部正式批准大连理工大学建设盘锦校区，该校区依照“统筹规划、错位发展、坚持标准、创新模式”的指导思想建设，与主校区同标准、同档次、同水平办学。2017年9月，经国务院批准，大连理工大学入选世界一流大学A类建设高校。

大学正规专业学习分类

（一）我国的高校现行的12个学科门类是

（1）哲学

（2）经济学

（3）法学

（4）教育学

（5）文学

（6）历史学

（7）理学

（8）工学

（9）农学

（10）医学

（11）军事学

（12）管理学

（二）学科门下设一级学科，共有80个一级学科（不含军事学）

（三）一级学科下设二级学科，共有358个二级学科

（四）中国大学学科专业（每个专业都有十几门专业课程

01哲学

0101 哲学

010108 科学技术哲学

010107 宗教学

010106 美学

010105 伦理学

010104 逻辑学

010103 外国哲学

010102 中国哲学

010101 马克思主义哲学

02 经济学

0202 应用经济学

020201 国民经济学

020202 区域经济学

020203 财政学（含：税收学）

020204 金融学（含：保险学）

020205 产业经济学

020206 国际贸易学

020207 劳动经济学

020208 统计学

020209 数量经济学

020210 国防经济

0201 理论经济学

020101 政治经济学

020102 经济思想史

020103 经济史

020104 西方经济学

020105 世界经济

020106 人口、资源与环境经济学

03 法学

0305 马克思主义理论

030501马克思主义基本原理

030502 马克思主义发展史

030503马克思主义中国化研究

030504 国外马克思主义研究

030505 思想政治教育

0304 民族学

030401 民族学

030402 马克思主义民族理论与政策

030403 中国少数民族经济

030404 中国少数民族史

030405 中国少数民族艺术

0303 社会学

030301 社会学

030302 人口学

030303 人类学

030304 民俗学（含：中国民间文学）

0302 政治学

030201 政治学理论

030202 中外政治制度

030203 科学社会主义与国际共产主义运动

030204 中共党史(含：党的学说与党的建设)

030205 马克思主义理论与思想政治教育

030206 国际政治

030207 国际关系

030208 外交学

0301 法学

030101 法学理论

030102 法律史

030103 宪法学与行政法学

030104 刑法学

030105 民商法学(含：劳动法学、社会保障法学)

030106 诉讼法学

030107 经济法学

030108 环境与资源保护法学

030109 国际法学(含：国际公法、国际私法、国际经济法)

030110 军事法学

04 教育学

0403 体育学

040301 体育人文社会学

040302 运动人体科学(可授教育学、 理学、医学学位)

040303 体育教育训练学

040304 民族传统体育学

0402 心理学（可授教育学、理学学位）

040202 发展与教育心理学

040203 应用心理学

0401 教育学

040101 教育学原理

040102 课程与教学论

040103 教育史

040104 比较教育学

040105 学前教育学

040106 高等教育学

040107 成人教育学

040108 职业技术教育学

040109 特殊教育学

040110 教育技术学（可授教育学、理学学位）

05 文学

0504 艺术学

050401 艺术学

050402 音乐学

050403 美术学

050404 设计艺术学

050405 戏剧戏曲学

050406 **学

050407 广播电视艺术学

050408 舞蹈学

0503 新闻传播学

050301 新闻学

050302 传播学

0502 外国语言文学

050201 英语语言文学

050202 俄语语言文学

050203 法语语言文学

050204 德语语言文学

050205 日语语言文学

050206 印度语言文学

050207 西班牙语语言文学

050208 阿拉伯语语言文学

050209 欧洲语言文学

050210 亚非语言文学

050211 外国语言学及应用语言学

0501 中国语言文学

050101 文艺学

050102 语言学及应用语言学

050103 汉语言文字学

050104 中国古典文献学

050105 中国古代文学

050106 中国现当代文学

050107 中国少数民族语言文学（分语族）

050108 比较文学与世界文学

06 历史学

0601 历史学

060101 史学理论及史学史

060103 历史地理学

060104 历史文献学(含：敦煌学、古文字学)

060105 专门史

060106 中国古代史

060107 中国近现代史

060108 世界史

07 理学

0701 数学

070101 基础数学

070102 计算数学

070103 概率论与数理统计

070104 应用数学

070105 运筹学与控制论

0702 物理学

070201 理论物理

070202 粒子物理与原子核物理

070203 原子与分子物理

070204 等离子体物理

070205 凝聚态物理

070206 声学

070207 光学

070208 无线电物理

0703 化学

070301 无机化学

070302 分析化学

070303 有机化学

070304 物理化学(含：化学物理)

070305 高分子化学与物理

0704 天文学

070401 天体物理

070402 天体测量与天体力学 :

0705 地理学

070501 自然地理学

070502 人文地理学

070503 地图学与地理信息系统

0706 大气科学

070601 气象学

070602 大气物理学与大气环境

0707 海洋科学

070701 物理海洋学

070702 海洋化学

070703 海洋生物学

070704 海洋地质

0708 地球物理学

070801 固体地球物理学

070802 空间物理学

0709 地质学

070901 矿物学、岩石学、矿床学

070902 地球化学

070903 古生物学与地层学(含：古人类学)

070904 构造地质学

070905 第四纪地质学

0710 生物学

071001 植物学

071002 动物学

071003 生理学

071004 水生生物学

071005 微生物学

071006 神经生物学

071007 遗传学

071008 发育生物学

071009 细胞生物学

071010 生物化学与分子生物学

071011 生物物理学

071012 生态学

0711 系统科学

071101 系统理论

071102 系统分析与集成

0712 科学技术史(分学科，可授理学、工学、农学、医学学位

08 工学

0801 力学（可授工学、理学学位）

080101 一般力学与力学基础

080102 固体力学

080103 流体力学

080104 工程力学

0802 机械工程

080201 机械制造及其自动化

080202 机械电子工程

080203 机械设计及理论

080204 车辆工程

0803 光学工程

注: 本一级学科不分设二级学科(学科、专业)

0804 仪器科学与技术

080401 精密仪器及机械

080402 测试计量技术及仪器

0805 材料科学与工程

080501 材料物理与化学

080502 材料学

080503 材料加工工程

0806 冶金工程

080601 冶金物理化学

080602 钢铁冶金

080603 有色金属冶金

0807 动力工程及工程热物理

080701 工程热物理

080702 热能工程

080703 动力机械及工程

080704 流体机械及工程

080705 制冷及低温工程

080706 化工过程机械

0808 电气工程

080801 电机与电器

080802 电力系统及其自动化

080803 高电压与绝缘技术

080804 电力电子与电力传动

080805 电工理论与新技术

0809 电子科学与技术（可授工学、理学学位）

080901 物理电子学

080902 电路与系统

080903 微电子学与固体电子学

080904 电磁场与微波技术

0810 信息与通信工程

081001 通信与信息系统

081002 信号与信息处理

0811 控制科学与工程

081101 控制理论与控制工程

081102 检测技术与自动化装置

081103 系统工程

081104 模式识别与智能系统

081105 导航、制导与控制

0812 计算机科学与技术（可授工学、理学学位）

081201 计算机系统结构

081202 计算机软件与理论

081203 计算机应用技术

0813 建筑学

081301 建筑历史与理论

081302 建筑设计及其理论

081303 城市规划与设计(含：风景园林规划与设计）

081304 建筑技术科学

0814 土木工程

081401 岩土工程

081402 结构工程

081403 市政工程

081404 供热、供燃气、通风及空调工程

081405 防灾减灾工程及防护工程

081406 桥梁与隧道工程

0815 水利工程

081501 水文学及水资源

081502 水力学及河流动力学

081503 水工结构工程

081504 水利水电工程

081505 港口、海岸及近海工程

0816 测绘科学与技术

081601 大地测量学与测量工程

081602 摄影测量与遥感

081603 地图制图学与地理信息工程

0817 化学工程与技术

081701 化学工程

081702 化学工艺

081703 生物化工

081704 应用化学

081705 工业催化

0818 地质资源与地质工程

081801 矿产普查与勘探

081802 地球探测与信息技术

081803 地质工程

0819 矿业工程

081901 采矿工程

081902 矿物加工工程

081903 安全技术及工程

0820 石油与天然气工程

082001 油气井工程

082002 油气田开发工程

082003 油气储运工程

0821 纺织科学与工程

082101 纺织工程

082102 纺织材料与纺织品设计

082103 纺织化学与染整工程

082104 服装设计与工程

0822 轻工技术与工程

082201 制浆造纸工程

082202 制糖工程

082203 发酵工程

082204 皮革化学与工程

0823 交通运输工程

082301 道路与铁道工程

082302 交通信息工程及控制

082303 交通运输规划与管理

082304 载运工具运用工程

0824 船舶与海洋工程

082401 船舶与海洋结构物设计制造

082402 轮机工程

082403 水声工程

0825 航空宇航科学与技术

082501 飞行器设计

082502 航空宇航推进理论与工程

082503 航空宇航制造工程

082504 人机与环境工程

0826 兵器科学与技术

082601 武器系统与运用工程

082602 兵器发射理论与技术

082603 火炮、自动武器与d药工程

082604 军事化学与烟火技术

0827 核科学与技术

082701 核能科学与工程

082702 核燃料循环与材料

082703 核技术及应用

082704 辐射防护及环境保护

0828 农业工程

082802 农业水土工程

082803 农业生物环境与能源工程

082804 农业电气化与自动化

0829 林业工程

082901 森林工程

082902 木材科学与技术

082903 林产化学加工工程

0830 环境科学与工程（可授工学、理学、农学学位）

083001 环境科学

083002 环境工程

0831 生物医学工程（可授工学、理学、医学学位）

注：本一级学科不分设二级学科(学科、专业)

0832 食品科学与工程（可授工学、农学学位）

083201 食品科学

083202 粮食、油脂及植物蛋白工程

083203 农产品加工及贮藏工程

083204 水产品加工及贮藏工程

09 农学

0901 作物学

090101 作物栽培学与耕作学

090102 作物遗传育种

0902 园艺学

090201 果树学

090202 蔬菜学

090203 茶学

0903 农业资源利用

090301 土壤学

090302 植物营养学

0904 植物保护

090401 植物病理学

090402 农业昆虫与害虫防治

090403 农药学（可授农学、理学学位）

0905 畜牧学

090501 动物遗传育种与繁殖

090502 动物营养与饲料科学

090503 草业科学

090504 特种经济动物饲养（含：蚕、蜂等）

0906 兽医学

090601 基础兽医学

090602 预防兽医学

090603 临床兽医学

0907 林学

090701 林木遗传育种

090702 森林培育

090703 森林保护学

090704 森林经理学

090705 野生动植物保护与利用

090706 园林植物与观赏园艺

090707 水土保持与荒漠化防治

0908 水产

090801 水产养殖

090802 捕捞学

090803 渔业资源

10 医学

1001 基础医学(可授医学、理学学位)

100101 人体解剖与组织胚胎学

100102 免疫学

100103 病原生物学

100104 病理学与病理生理学

100105 法医学

100106 放射医学

100107 航空、航天与航海医学

1002 临床医学

100210 外科学(含：普外、骨外、泌尿外、胸心外、神外、整形、烧伤、野战外)

100211 妇产科学

100212 眼科学

100213 耳鼻咽喉科学

100214 肿瘤学

100215 康复医学与理疗学

100216 运动医学

100217 麻醉学

100218 急诊医学

100209 护理学

100208 临床检验诊断学

100207 影像医学与核医学

100206 皮肤病与性病学

100205 精神病与精神卫生学

100204 神经病学

100203 老年医学

100202 儿科学

100201 内科学(含：心血管病、血液病、呼吸系病、消化系病、内分泌与代谢病、肾病、风湿病、传染病)

1003 口腔医学

100301 口腔基础医学

100302 口腔临床医学

1004 公共卫生与预防医学(可授医学、理学学位)

100401 流行病与卫生统计学

100402 劳动卫生与环境卫生学

100403 营养与食品卫生学

100404 儿少卫生与妇幼保健学

100405 卫生毒理学

100406 军事预防医学

1005 中医学

100501 中医基础理论

100502 中医临床基础

100503 中医医史文献

100504 方剂学

100505 中医诊断学

100506 中医内科学

100507 中医外科学

100508 中医骨伤科学

100509 中医妇科学

100510 中医儿科学

100511 中医五官科学

100512 针灸推拿学

100513 民族医学(含：藏医学、蒙医学等) 注：本二级学科1998年增设

1006 中西医结合

100601 中西医结合基础

100602 中西医结合临床

1007 药学(可授医学、理学学位)

100701 药物化学

100702 药剂学

100703 生药学

100704 药物分析学

100705 微生物与生化药学

100706 药理学

1008 中药学

注：本一级学科不分设二级学科(学科、专业)

11 军事学

1101 军事思想及军事历史

110102 军事历史

1102 战略学

110201 军事战略学

110202 战争动员学

1103 战役学

110301 联合战役学

110302 军种战役学(含：第二炮兵战役学)

1104 战术学

110401 合同战术学

110402 兵种战术学

1105 军队指挥学

110501 作战指挥学

110502 军事运筹学

110503 军事通信学

110504 军事情报学

110505 密码学

110506 军事教育训练学(含：军事体育学)

1106 军制学

110601 军事组织编制学

110602 军队管理学

1107 军队政治工作学

注：本一级学科不分设二级学科(学科、专业)

1108 军事后勤学与军事装备学

110801 军事后勤学

110802 后方专业勤务

110803 军事装备学

12 管理学

1201 管理科学与工程(可授管理学、工学学位)

注：本一级学科不分设二级学科(学科、专业)

1202 工商管理

120201 会计学

120202 企业管理（含：财务管理、市场营销、人力资源管理）

120203 旅游管理

120204 技术经济及管理

1203 农林经济管理

120301 农业经济管理

1204 公共管理

120401 行政管理

120402 社会医学与卫生事业管理(可授管理学、医学学位)

120403 教育经济与管理（可授管理学、教育学学位）

120404 社会保障

120405 土地资源管理

1205 图书馆、情报与档案管理

120502 情报学

120503 档案学

目前，质谱分析法 ( mass spectrometric method) 是测量同位素丰度最有效的方法。质谱仪根据带电原子和分子在磁场或电场中具有不同的运动，将它们相互分离。由于质谱仪的种类多样，用途又非常广泛，因此，就不一一进行介绍下面仅简单介绍一下质谱分析的基本原理，详细论述可参考 Brand ( 2002) 。

质谱仪一般可分为四个重要的组成部分: ① 进样系统; ② 离子源; ③ 质量分析器; ④ 离子检测器 ( 图 1 8) 。

图 1 8 用于稳定同位素测量的气源质谱仪示意图

( 1) 进样系统 ( inlet system) : 这一特殊装置需要在几秒钟内迅速、连续地分析两个气体 ( 样品和标准气) ，所以安装较为特殊，包括一个转换阀( changeover valve) 。这两种气体由直径约 0 1mm、长约 1m 的毛细管从储样室( reservoir) 中引入，其中一种气体流向离子源 ( ion source) ，另一种气体流向废气泵 ( waste pump) ，从而保持毛细管中的气流连续不断。为避免质量损失( mass discrimination) ，气体物质的同位素丰度测量利用黏性的气体流。在黏性气流状态下，分子的自由路径长度非常小，因此分子经常发生碰撞，气体混合均匀，从而不会发生质量分离 ( mass separation) 。在黏性流进样系统的末端，有一个泄漏口 ( leak) ，使得流线收缩。应用双路进样系统 ( dual inlet system)可以对非常少量的样品进行高精度分析，同时，样品分析受黏性气流保持状态的限制。这一过程一般在 15 ～ 20mbar ( 100Pa) 的压力下进行 ( Brand，2002) 。如要减小样品量，则必须在毛细管之前将气体浓缩为很小的体积。

( 2) 离子源 ( ion source) : 是质谱仪中离子形成、加速、聚焦成为狭窄的离子束的部位。在离子源中，气体流总是呈分子状态。气体样品的离子多由电子轰击 ( electron bombardment) 产生。电子束，一般由加热的钨丝或铼丝发出，在静电场中进行加速，在进入电离室 ( ionization chamber) 之前的能量达到 50 ～150eV 之间，以便使一次电离效率最大化。电离之后，根据离子获得的能量，带电分子被进一步分成若干分子碎片，从而产生特定化合物的质谱。

为了增加电离的几率，采用同性质的弱磁场使电子保持螺旋轨道 ( spiral path) 。电子在电离室的末端由带正电的捕集器收集，对电子流进行测量，并由电子发射调节器电路 ( emission regulator circuitry) 将其保持在恒定状态。

电离的分子在电场的作用下脱离电子束，随后由高达数千伏的电压进行加速，其路径形成离子束，该离子束通过出口狭缝进入分析器。因此，进入磁场的正离子在本质上都是单能的，即它们拥有相同的动能，其表达式如下:

稳定同位素地球化学( 第六版)

电离效率决定了质谱仪的灵敏度，其值约为 1000 ～2000 个分子产生一个离子( Brand，2002) 。

( 3) 质量分析器 ( mass analyzer) : 可根据其 m/e ( 质量/电荷) 比，将离子源发出的离子束分离开来。当离子束通过磁场时，离子发生偏转，形成圆周轨迹，其圆周半径与 m/e 的平方根成比例。通过这一过程，离子被分离并形成离子束，每个离子束都具有特定的 m/e 值。

1940 年，Nier 提出了扇形磁分析器 ( sector magnetic analyzer) 。在这种分析器中，离子束发生偏转的磁场呈楔形。离子束以与磁场边界呈直角的角度进入和离开磁场，因此其偏转角度等于楔形角 ( 如可以是 60°) 。扇形磁分析器的优势在于其离子源和检测器相对来说，不受分析器磁场质量损失的影响。

( 4) 离子检测器 ( ion detector) : 离子通过磁场后，被离子检测器所收集。离子检测器将输入的离子转换为电脉冲 ( electrical impulse) ，电脉冲随后被输入放大器。Nier et al ( 1947) 提出，利用多个检测器同时聚集离子流。这种同时利用两个单独放大器的优势在于，对于所有 m/e 离子束，作为时间函数的离子流波动都是相同的。每一个检测器通道都安装有一个适合于所测离子流天然丰度的高电阻的电阻器。

现代同位素比质谱仪具有至少装有三个法拉第杯 ( Faraday collector，Faraday cup) ，它们位于质谱仪的焦平面 ( focal plane) 上。这是由于相邻峰值的间距随质量变化，并且范围是非线性的，因此，每组同位素往往都需要有一套单独的法拉第杯。

连续流: 同位素比值监测质谱仪

20 世纪 50 年代早期，Nier 提出了双黏性流质谱仪 ( dual viscous-flow mass spectrometer) ，20 世纪 80 年代中期对商业质谱仪的硬件做了极小的修改。在过去的几年里，人们为减小用于同位素测量的样品大小而进行了艰苦的尝试。将传统的双路进样技术改为连续流同位素比值监测质谱仪 ( continuous-flowisotope ratio monitoring mass spectrometer) 。使用这种质谱仪时，被分析的气体混合于载气流中的微量的气体中，从而达到黏性流状态。现今，市场在售的大多数气体质谱仪都带有连续流系统，而非双路进样系统。

传统的离线样品制备程序非常耗时，并且分析精度也取决于研究者的技能。而利用在线样品制备技术，可将元素分析器和质谱仪直接结合，从而解决和最大程度地减少很多离线样品制备导致的问题。这两种技术的区别参看表 1 5。

表 1 5 离线和在线测量技术之间的对比

这种新型的质谱仪往往结合有色谱技术 ( chromatographic technique) 。同位素测量所需的样品量大小已经急剧减小到十亿分之一摩尔甚至万亿分之一摩尔范围 ( Merritt ＆ Hayes，1994) 。气相色谱-同位素比质谱仪技术 ( GC －IRMS) 的重要特性如下 ( Brand，2002) :

( 1) 按照分子在气相色谱柱 ( GS column) 上流出的顺序对离子流进行测量，但其相对于参比气体的强度将不会发生明显改变。色谱不但能够分离不同的化学物质种类，还可分离不同的同位素种类。也就是说，从色谱柱流出后，随色谱峰上位置的不同，该化合物的同位素组成发生变化。因此，必须对每个色谱峰的整体宽度进行积分，才能获得该化合物真实的同位素比值。

(2)同位素信号的测量时间受色谱峰宽度的限制。对于陡峭的尖峰来说，这一时间可能不超过5s。

(3)在线分析仪器的绝对灵敏度与双路进样系统的仪器相比更为重要。由于色谱法所需的样品量非常小，因此采用大量的样品组以获得有效的统计数据库往往非常重要。

通过采用加入内标样方法，可以实现样品分析标准化。内标样的同位素组成利用传统技术确定。

质谱分析技术有几个独立的发展途径，这些途径均具有两个发展方向:元素分析仪→同位素比质谱仪，毛细管气相色谱→同位素比质谱仪。在元素分析仪中，样品燃烧生成CO2、N2、SO2和H2O，这些气体以化学法捕集，或者在气相色谱柱上被分离。这些技术的优势有:①自动化制备样品;②每个样品的成本较低;③能够进行大量的样品分析。

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问题描述:

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解析:

研究蛋白质的折叠，是生命科学领域的前沿课题之一。蛋白质是一种生物大分子，基本上是由20种氨基酸以肽键连接成肽链。肽链在空间卷曲折叠成为特定的三维空间结构，包括二级结构和三级结构二个主要层次。有的蛋白质由多条肽链组成，每条肽链称为亚基，亚基之间又有特定的空间关系，称为蛋白质的四级结构。所以蛋白质分子有非常特定的复杂的空间结构。

通过“蛋白质结构预测”破译“第二遗传密码”，是蛋白质研究最后几个尚未揭示的奥秘之一。天津大学和中国科学院生物物理所的科学家已经做出了优秀的研究成果。他们预测，蛋白质的种类虽然成千上万，但它们的折叠类型却只有有限的650种左右。我国科学家在分子伴侣和折叠酶方面有特色的研究成果，也已经赢得了国际同行的注意。

外界环境的变化可以导致蛋白质空间结构的破坏和生物活性的丧失，但却并不破坏它的一级结构（氨基酸序列），这称为蛋白质的变性。变性的蛋白质往往成为一条伸展的肽链，在一定的条件下可以重新折叠成原有的空间结构并恢复原有的活性。对蛋白质变性作用的认识是我国科学家吴宪在三十年代首先提出的。 蛋白质异常的三维空间结构可以引发疾病，疯牛病、老年性痴呆症、囊性纤维病变、家族性高胆固醇症、家族性淀粉样蛋白症、某些肿瘤、白内障等等都是“折叠病”。造成疯牛病的Prion病蛋白可以感染正常蛋白而在蛋白质之间传染。研究蛋白质的折叠问题不仅具有重大的科学意义，而且在医学和在生物工程领域具有极大的应用价值。

1分子生物学的中心法则

五十年代初运用X射线衍射技术解出了生命遗传物质脱氧核糖核酸（DNA）分子的三维空间结构，阐明了生物遗传的分子基础，揭示了这个最主要的生命活动的本质，从而开创了在分子水平上认识生命现象的新学科———分子生物学。分子生物学的出现是经典生物学转变成近代生物学的里程碑。 尽管自然界的生物物种千千万万，生命现象繁杂纷飞，在分子水平研究生命，使我们认识到各种生命现象的基本原理却是高度一致的！从最简单的单细胞生物到最高等的人类，它们最基本最重要的组成物质都是蛋白质和核酸。核酸是生物体遗传信息的携带者，所有生物体能世代相传，就是依靠核酸分子可以精确复制的性质。蛋白质则是生命活动的主要承担者。所有的生命活动，呼吸、运动、消化……甚至感知、思维和学习，无一例外是依靠蛋白质来完成的。 蛋白质是一种生物大分子，基本上是由20种氨基酸以肽键连接成肽链。肽键连接成肽链称为蛋白质的一级结构。不同蛋白质其肽链的长度不同，肽链中不同氨基酸的组成和排列顺序也各不相同。肽链在空间卷曲折叠成为特定的三维空间结构，包括二级结构和三级结构二个主要层次。有的蛋白质由多条肽链组成，每条肽链称为亚基，亚基之间又有特定的空间关系，称为蛋白质的四级结构。所以蛋白质分子有非常特定的复杂的空间结构。每一种蛋白质分子都有自己特有的氨基酸的组成和排列顺序，由这种氨基酸排列顺序决定它的特定的空间结构，这就是荣获诺贝尔奖的著名的Anfinsen原理。蛋白质分子只有处于它自己特定的三维空间结构情况下，才能获得它特定的生物活性；三维空间结构稍有破坏，就很可能会导致蛋白质生物活性的降低甚至丧失。

二十世纪生物学领域最重要的成就之一，是继DNA双螺旋结构的发现总结出分子生物学的中心法则，揭示生命遗传信息传递的方向和途径。近半个世纪以来对阐明中心法则有关问题有杰出贡献而获得诺贝尔奖的学者先后多达34位。分子生物学的中心法则简单表达如下：

分子生物学的中心法则中，DNA和核糖核酸（RNA）的复制、DNA转录成RNA、RNA逆转录成DNA以及以信使RNA为模板翻译成多肽链的过程和机制基本上已经阐明。但从多肽链折叠成蛋白质的过程，即所谓“新生肽的折叠”问题，是中心法则至今留下的空白，又是从“遗传信息”到“生物功能”的关键环节，有待我们在21世纪去解决。

2蛋白质折叠与“折叠病”

人们对由于基因突变造成蛋白质分子中仅仅一个氨基酸残基的变化就引起疾病的情况已有所了解，即所谓“分子病”，如地中海镰刀状红血球贫血症就是因为血红蛋白分子中第六位的谷氨酸突变成了颉氨酸。现在则发现蛋白质分子的氨基酸序列没有改变，只是其结构或者说构象有所改变也能引起疾病，那就是所谓“构象病”，或称“折叠病”。

大家都知道的疯牛病，它是由一种称为Prion的蛋白质的感染引起的，这种蛋白质也可以感染人而引起神经系统疾病。在正常机体中，Prion是正常神经活动所需要的蛋白质，而致病Prion与正常Prion的一级结构完全相同，只是空间结构不同。这一疾病的研究涉及到许多生物学的基本问题。一级结构完全相同的蛋白质为什么会有不同的空间结构，这与Anfinsen原理是否矛盾？显然这里有蛋白质的能量和稳定性问题。

从来认为蛋白结构的变化来自于序列的变化，而序列的变化来自于基因的变化，生命信息从核酸传递到蛋白。而致病Prion的信息已被诺贝尔奖获得者普鲁辛纳证明不是来自基因的变化，致病蛋白Prion导致正常蛋白Prion转变为致病的折叠状态是通过蛋白分子间的作用而感染！这种相互作用的本质和机制是什么？仅仅改变了折叠状态的分子又如何导致严重的疾病？这些问题都不能用传统的概念给予满意的解释，因此在科学界引起激烈的争论，有关研究的强度和竞争性也随之大大增强。

由于蛋白质折叠异常而造成分子聚集甚至沉淀或不能正常转运到位所引起的疾病还有老年性痴呆症、囊性纤维病变、家族性高胆固醇症、家族性淀粉样蛋白症、某些肿瘤、白内障等等。由于分子伴侣在蛋白质折叠中至关重要的作用，分子伴侣本身的突变显然会引起蛋白质折叠异常而引起折叠病。随着蛋白质折叠研究的深入，人们会发现更多疾病的真正病因和更针对性的治疗方法，设计更有效的药物。现在发现有些小分子可以穿越细胞作为配体与突变蛋白结合，从而使原已失去作战能力的突变蛋白逃逸“蛋白质质量控制系统”而“带伤作战”。这种小分子被称为“药物分子伴侣”，有希望成为治疗“折叠病”的新药。 新生肽的折叠问题或蛋白质折叠问题不仅具有重大的科学意义，除了上面提到的在医学上的应用价值外，在生物工程上具有极大的应用价值。基因工程和蛋白工程已经逐渐发展成为产值以数十亿美元计的大产业，进入21世纪后，还将会有更大的发展。但是当前经常遇到的困难，是在简单的微生物细胞内引入异体DNA后所合成的多肽链往往不能正确折叠成为有生物活性的蛋白质而形成不溶解的包含体或被降解。这一“瓶颈”问题的彻底解决有待于对新生肽链折叠更多的认识。

3蛋白质折叠和“第二遗传密码”

蛋白质折叠的研究，比较狭义的定义就是研究蛋白质特定三维空间结构形成的规律、稳定性和与其生物活性的关系。在概念上有热力学的问题和动力学的问题；蛋白质在体外折叠和在细胞内折叠的问题；有理论研究和实验研究的问题。这里最根本的科学问题就是多肽链的一级结构到底如何决定它的空间结构？既然前者决定后者，一级结构和空间结构之间肯定存在某种确定的关系，这是否也像核苷酸通过“三联密码”决定氨基酸顺序那样有一套密码呢？有人把这设想的一级结构决定空间结构的密码叫作“第二遗传密码”。

如果说“三联密码”已被破译而实际上已成为明码，那么破译“第二遗传密码”正是“蛋白质结构预测”从理论上最直接地去解决蛋白质的折叠问题，这是蛋白质研究最后几个尚未揭示的奥秘之一。“蛋白质结构预测”属于理论方面的热力学问题。就是根据测得的蛋白质的一级序列预测由Anfinsen原理决定的特定的空间结构。蛋白质氨基酸序列，特别是编码蛋白质的核苷酸序列的测定现在几乎已经成为常规技术，从互补DNA（cDNA）序列可以根据“三联密码”推定氨基酸序列，这些在上一世纪获得重大突破的分子生物学技术，大大加速了蛋白质一级结构的测定。目前蛋白质数据库中已经存有大约17万个蛋白的一级结构，但是测定了空间结构的蛋白大约只有1．2万个，这中间有许多是很相似的同源蛋白，而真正不同的蛋白只有1000多个。随着人类基因组计划的胜利完成，解读了人类DNA的全序列，蛋白质一级结构的数据增长必定会出现爆炸的态势，而空间结构测定的速度远远滞后，因此二者之间还会形成更大的距离，这就更需要进行蛋白质结构的预测。

由于蛋白质分子结构本身的极端复杂性决定了结构预测不可能一蹴而就。目前结构预测的方法大致可分为两大类。一类是假设蛋白质分子天然构象处于热力学最稳定，能量最低状态，考虑蛋白质分子中所有原子间的相互作用以及蛋白质分子与溶剂之间的相互作用，采用分子力学的能量极小化方法，计算出蛋白质分子的天然空间结构。第二类方法是找出数据库中已有的蛋白质的空间结构与其一级序列之间的联系总结出一定的规律，逐级从一级序列预测二级结构，再建立可能的三维模型，根据总结出的空间结构与其一级序列之间的规律，排除不合理的模型，再根据能量最低原理得到修正的结构。这也就是所谓“基于知识的预测方法”。但是，第一类方法遇到在数学上难以解决的多重极小值问题，而逐级预测又受到二级结构预测精度的限制。因此必须解决这些困难，或者发展新的方法，将基于知识的预测方法与计算化学以及统计物理学结合起来，才有希望能破译“第二遗传密码”。 另一方面，和以往只能利用存入蛋白质数据库的数据进行预测相比，人类DNA的全序列的测定给予蛋白质结构预测更自然的、信息量更大得多的数据库，因此可用基于同源性的重复循环技术非常可靠地灵敏地进行结构预测。已经有人根据基因组的数据用统计方法重新估计了蛋白质折叠类型数目大约为1000种，这和早期的理论估计是一致的。显然，人类基因全序列的揭示必然为蛋白质结构预测、蛋白质相互作用的预测以及单核苷酸多态性的分子表型预测开辟前所未有的广阔天地。天津大学和中国科学院生物物理所的科学家已经活跃在蛋白质结构预测领域，并做出了优秀的研究成果。他们预测，蛋白质的种类虽然成千上万，但它们的折叠类型却只有有限的650种左右。

蛋白质折叠第二个根本的科学问题是具有完整一级结构的多肽链又是如何折叠成为它特定的高级结构？这是一个折叠的动力学的问题，长期以来，主要用体外的实验方法研究，虽然已有四五十年，但至今尚未解决。我们知道，多数蛋白质在体外是不稳定的，外界环境的变化，如温度、酸度等，都可以导致其空间结构的破坏和生物活性的丧失，但却并不破坏它的一级结构，这称为蛋白质的变性。对蛋白质变性作用的认识是我国科学家吴宪在三十年代基于他在国内的工作首先提出来的，长期以来已经为国际上广泛接受。变性的蛋白质往往成为一条伸展的肽链，由于一级结构仍然完整，根据Anfinsen原理它应该可以在一定的条件下重新折叠成原有的空间结构并恢复原有的活性。这就是长时间来在体外研究蛋白质折叠的基本模型。

现在知道，绝大多数蛋白质从一条伸展的肽链，折叠成有其特定结构的、有活性的蛋白质，并不是一步完成的，而要经过许多折叠的中间状态。含有多个亚基的蛋白质分子，亚基间的相互作用使之组装成复杂蛋白分子。研究人员用实验方法，特别是近年来发展的快速测定方法去追踪蛋白质重折叠的全过程，尽可能捕捉折叠过程中的每一个中间状态。不同阶段的折叠速度不同，有的比较慢，比较容易发现和捕捉；但有的非常快，必须要有特殊的设备配合各种测试技术去进行研究。最近有人尝试大幅度降低温度使折叠速度减慢而得以追踪。最终，人们要定量地描述整个折叠的动态过程，拍出一部蛋白质折叠的**来，但这必然要经过一个长时间的艰苦的工作。 4细胞内的蛋白质折叠

尽管多年来体外蛋白质折叠研究为揭示蛋白质折叠的本质提供了大量信息，但细胞内蛋白质的生物合成，一个广义的蛋白质折叠问题，是一个比试管内蛋白质折叠复杂得多的多的过程。蛋白质的多肽链都是在细胞内的一种由多种蛋白质和核糖核酸所组成的被称为核糖体的复合物上，以信使核糖核酸为模板，从氨基末端开始，按照三联密码，一个氨基酸一个氨基酸加上去而合成出来的。现在比较一致的看法认为，这种新合成出来的多肽链（称为新生肽）在合成过程中长度不断增加，并在延伸的同时也在进行着折叠，而不是在合成完成脱离核糖体后再自发折叠成为蛋白质。所以上面介绍的在体外用变性伸展肽链的重折叠研究蛋白质折叠的模型看来并不是研究细胞内蛋白质折叠的理想模型。由于每个信使核糖核酸可以同时携带多个核糖体，而每个核糖体上的多肽链的延伸程度又是不同的，所以核糖体上的多肽链的合成同步化是目前研究新生肽折叠的关键问题，但一直没有解决。

我们实验室暂时绕过这个障碍，制备一系列从氨基末端开始具有不同长度的肽段，比较研究它们的构象作为模型，对新生肽在合成延伸的同时也在进行着折叠的观点已经提供了大量信息。从核糖体上合成出来的肽链还需经过与翻译同时进行的和翻译完成后的化学加工，如形成二硫键，完成糖基化作用、羟基化作用、磷酸化作用等化学修饰。化学修饰往往与肽链的折叠密切相关，没有化学修饰的肽链往往不能完成正确折叠。

新生肽还要被运送到细胞的特定部位，“各就各位”才能发挥它特定的生物功能：例如进入细胞核中的 白与DNA组成染色体；进入线粒体的蛋白参与能量代谢；组成膜的蛋白以及分泌到细胞外的蛋白必须进入内质网，先进行加工再继续转运等等。这些转运都有一个穿越膜结构，甚至是多次越膜的过程。有完整空间结构的蛋白分子是不能越膜的，因此在转运过程中折叠过多的分子必须解开折叠后才能越膜。此外，多亚基蛋白必须进行组装。有些蛋白质，如一些酶和激素，以前体形式合成后还要经过水解除去某一段序列后才能成熟为有活性的分子。所有这些都包含在新生肽成熟为功能蛋白的全过程中，每一步都涉及新生肽链的构象变化、折叠和调整。 在试管中做蛋白质折叠实验的条件往往人为简化或不得不简化，与新生肽在细胞内折叠的条件有质的或量的差别。所有的细胞中都存在着大量的蛋白质、核酸、多糖等各种生物大分子，它们大约占用细胞容积的20－30％，总浓度高达每升80－200克，因此任何一种大分子都处于一个充满其他大分子的“拥挤”环境中，使得任何一个大分子的实际可及空间大大减少，这种情况对所有大分子之间的反应在热力学和动力学上都有很大的影响。最近，有人呼吁，在体外研究蛋白质折叠必须考虑模拟细胞内的“拥挤”环境。我们实验室在这方面的研究已经得到国际同行的注意。此外，某一种蛋白在某一时刻在细胞内的局部浓度可以非常高，这样高浓度的蛋白质在试管中必然发生聚集而不可能完成折叠。所以，在体外进行的实验，为了提高蛋白折叠效率，并且有利于进行分析，实验所用的蛋白浓度总是很低的；温度也常在37摄氏度以下，有时低到10摄氏度以下，以减缓反应速度。溶液成分也尽量简单，便于分析。 5分子伴侣蛋白和折叠酶

最近15年来，由于发现一些蛋白质的折叠必须在另一些蛋白质存在时才能正确完成的现象，对蛋白质折叠的概念产生了革命性的全新认识，“自发折叠”的经典概念发生了转变和更新，这是蛋白质折叠研究中的大事。现在认为新生肽在细胞内的折叠和成熟在多数情况下是不能自发完成的，而是需要别的蛋白质帮助的。这个新概念并不与Anfinsen原理相矛盾，而是在动力学的观点上完善了Anfinsen学说。一个在热力学上可以成立的反应由于动力学的能障等问题在实际上未必可以完成，但在别的蛋白质帮助下可以克服能障而得以进行。

目前已认识到的在细胞内帮助新生肽链折叠的蛋白有二类：一类称为分子伴侣蛋白，另一类是催化与折叠直接有关的化学反应的酶，又称折叠酶。分子伴侣显然是一种具有新功能的蛋白，近年来已经鉴定到越来越多新的分子伴侣蛋白或已知蛋白的新的分子伴侣活性。它们的精细三维结构、结构与功能的关系、它们帮助生物大分子折叠的机制都在活跃的研究之中；特别是有些蛋白的分子伴侣活性和在同一分子上的其他生物活性之间的关系以及在生命活动中的协作和调控更引起人们的兴趣。现在发现，不仅蛋白质的折叠需要分子伴侣的帮助，DNA分子和RNA分子的折叠也往往需要分子伴侣的帮助，因为功能DNA和RNA分子，特别是它们与蛋白质形成的复合物都要有一定的构象。DNA和RNA分子本身具有较大的刚性，不容易折叠或在折叠过程中容易发生折叠错误，因此需要DNA分子伴侣或RNA分子伴侣帮助它们折叠而形成特定的构象。另一方面，不仅蛋白质，现在发现有一些核酸和磷脂也能发挥分子伴侣的作用；更有趣的是最近发现核糖体也有分子伴侣活性。有些生物大分子在成熟过程中需要一系列的分子伴侣在不同的阶段给予帮助才能完成最终的折叠。另外，有一些小分子物质对某些蛋白质在体外的折叠有帮助作用，被称之为“化学分子伴侣”。我国科学家在分子伴侣和折叠酶方面的有特色的研究成果已经赢得了国际同行的注意。

新生肽在细胞中折叠和成熟的过程由于转录或翻译出现了错误，或受到各种环境 而损伤，并非能百分之百地完成。为提高蛋白质生物合成的效率，处理掉不能继续正确折叠的或错误折叠的“次品”或“废品”，防止这些“垃圾”的堆积而危害正常生命活动，生命的进化使细胞获得了一种“蛋白质质量控制系统”。这种系统是由分子伴侣和靠消耗三磷酸腺苷的能量而发挥作用的特定的蛋白水解酶组成。分子伴侣帮助新生肽正确折叠；而特定的蛋白水解酶把不能继续正确折叠的或错误折叠的“垃圾”水解成小分子。这里的科学问题是质量控制系统到底如何进行质量控制？有人借用了医院里诊断病人应该送到哪种病房作什么治疗的机制（triage）来描述细胞的蛋白质质量控制体系的作用机理。关键是如何“诊断”和区分什么样的新生肽“病人”可以送到分子伴侣“病房”进行治疗和拯救，而什么样的新生肽“病人”已“无可救药”，只能送给蛋白水解酶去处理。细胞内新生肽“病人”的命运主要是由分子伴侣处理“病人”的能力和速度在动力学上来决定的。尚未治好的新生肽“病人”可能获得再治疗的机会，但也可能不幸送到蛋白水解酶那里去了；还有一种可能性就是形成聚集，聚集体是抗水解的。如果形成有规则的聚集体，即所谓“淀粉样纤维”。一些神经系统退化疾病，如老年性痴呆症、帕金森氏病、亨廷顿氏病就是由此造成的。

在21世纪，人类在解决了新生肽折叠的问题，解决了基因调控的问题后，应该就可以说全面地最终地阐明了分子生物学的中心法则，那时人类对自身的认识又将有一个新的飞跃。

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