关于软骨鱼纲（化石）介绍

[拼音]：ruanguyu gang (huashi)

[外文]：Chondrichthyes(fossil)

鱼类的一大类群，一般列为纲，也有人列为亚纲，置于广义鱼纲(Pisces)中，具有软骨质内骨骼，体被盾鳞，雄性有交接器，无鳔。内骨骼可钙化成独特的棱柱颗粒表层。外骨骼由小鳞组成，有时扩大（或愈合）成头棘或鳍棘，通常很少形成甲片。大多数种类的鳍膜有角质鳍条支持。舌弓鳃裂常退化成喷水孔或消失。舌颌骨左颌悬挂方面起着重要作用。有直接开口于体外的鳃裂 5至7对，在全头类有4对，外被有一膜质鳃盖。嗅囊相当大，嗅觉灵敏。吻突由内吻软骨支持。口腹位，鼻孔也或多或少居腹位，并可与口汇合，鼻孔被垂瓣完全地分为入水孔和出水孔。牙齿不与颌骨愈合，并新旧依次替换。鳃弓一般呈“＞”形，而不象硬骨鱼类的“∑”形，但均有例外。侧线管穿过两侧鳞片之间，并在头部与壶腹感觉器群相连。迷路通过内淋巴管开向外方，板鳃类者内有耳砂（平衡锥）。

古生代软骨鱼类的鳞片在形状和构造上变化很大，与晚期种类的盾鳞有所不同，如晚石炭世的全中鲨(Ho-lmesella) 的鳞是典型的复合生长结构。研究这种结构的生成过程的称鳞粒理论，即鳞粒是鳞发生中的最小单位，常常是若干鳞粒愈合成大的鳞片，鳞粒愈合方式不同而有圆鳞粒鳞和同时鳞粒鳞之分，然而也可以出现很简单的鳞粒单位存在。较晚期的软骨类的盾鳞是不生长的同时鳞粒鳞。即在盾鳞中各个鳞粒是同时出现的，并且是在齿质冠形成之前的乳突阶段愈合的，结果则使鳞的发育总时间缩短了。随着鳞粒愈合的程度情况，可以有数个不完全分开的髓腔，或者只有一个大髓腔。

由于软骨鱼类的骨骼为软骨，在地层中除保存有牙齿和棘刺外，其他部分的化石极为稀少，而牙齿又多呈分散状态保存，难于了解其排列组合形式。许多古生代的属种仅是以个别牙齿或残片为代表，从形态上进行分类（图1），故对一些主要类群的发展历史及彼此间的亲缘关系仍不清楚。

软骨鱼类的化石出现于早泥盆世晚期，繁盛于石炭纪，一直延续到现代。一般说来，软骨鱼类生活在海域，著名的例外是在石炭纪和早二叠世淡水沉积中普遍存在的异棘鲨鱼（肋棘鲨类），且有保存完好的个体；关于异棘鲨的早期和晚期历史还不清楚。它代表从海水侵入淡水的一支。就以现今的赤(Dasyatis akajei)尚可溯西江到达南宁。自古生代以来软骨鱼类在淡水沉积中出现，也不乏例，所以软骨鱼类源于何处，尚是个疑问。

软骨鱼类的进化可分为两个方向：即板鳃类方向和全头类方向，且两者早就各自分别地发展。一般将板鳃类的历史分为3个阶段：

（1）原始的裂口鲨阶段主要生存于泥盆纪，延续到晚古生代；

（2）弓鲛阶段约始自早石炭世，到三叠纪仍相当繁盛；

（3）近世阶段自侏罗纪始，辐射发展出后来的鲨类及其亲族。然而 3阶段并不是衔接的直接关系。板鳃类的分类概述如下：

板鳃亚纲

裂口鲨目，中泥盆世-早二叠世（图2）：

裂齿鲨目，晚泥盆世-早二叠世

异棘鲨目，晚泥盆世-中二叠世

太阳鲨目，晚石炭世-早三叠世

鲨目(＝Euselachii)

栉棘鲨亚目，晚泥盆世-晚石炭世

弓鲛亚目，早石炭世-晚白垩世

虎鲨亚目，早侏罗世-现代

六鳃鲨亚目，早侏罗世-现代

鼠鲨亚目，晚侏罗世-现代

猫鲨亚目，晚侏罗世-现代

角鲨亚目，晚侏罗世-现代

扁鲨亚目，晚侏罗世-现代

锯鲨亚目，晚白垩世-现代

鳐目

犁头鳐亚目，早侏罗世-现代

锯鳐亚目，早白垩世-现代

亚目，早白垩世-现代

鳐亚目，晚白垩世-现代

鲼亚目，晚白垩世-现代

电鳐亚目，古新世-现代

软骨鱼类的第二条进化路线以全头类为代表。这可从现代的银鲛类经由中生代的多棘鲛类追溯到颊甲鲛类。它们几乎全是底栖的，具有替换缓慢的齿板，基本以带壳食物为食，用齿板研磨。全头类于石炭纪达到极盛期，侵占了原来被盾皮鱼类占据的环境，并取而代之。全头类中有两类齿型:即“鲨”型和“齿板”型。在“鲨”型中有像在板鳃类中那样分开的连续牙齿；而在“齿板”型中，牙齿愈合成替换缓慢的研磨齿板。一般分类如下：

全头亚纲

软鳝鲛目，早石炭世

旋齿鲨亚目，早石炭世-早三叠世

砂齿鲨亚目，早石炭世

寇氏鲨目，晚泥盆世-晚石炭世

瓣齿鲨目，早石炭世-晚二叠世

银鲛目

单疣齿鲛亚目，晚泥盆世-二叠纪

壳齿鲛亚目，石炭纪

颊甲鲛亚目，石炭纪-晚二叠世

多棘鲛亚目，侏罗纪

似鲛亚目，早侏罗世

银鲛亚目，早侏罗世-现代

过去曾有人将瓣齿类、壳齿类、砂齿类和寇氏鲨类归为一类，并由于它们的牙齿均替换缓慢，而名为缓齿鱼类，近来已被废弃。它们分别独立为目，可能更便于探讨它们的分类位置。

一般对板鳃类和全头类做为一个自然类群是无争议的。也有人主张用板鳃形类(Elasmobranchiomorpha)这一名词来总括起板鳃类、全头类及繁盛于泥盆纪的盾皮鱼类；并认为前两类是在由板鳃形类基干上分化出盾皮鱼类和软骨鱼类两大支后，才由后者再行分支的。