关于反刍胃介绍

[拼音]：fanchuwei

[外文]：ruminant stomach

复胃或多室胃，包括4个相通的隔室，按食物运转次序，从前到后分别叫做瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃（见图）。

前3个胃室合称前胃，不分泌胃液；第四个胃室即皱胃才有真正的胃腺，可分泌胃液，其消化作用和单胃动物的胃相同。哺乳动物偶蹄目的驼科、鹿科、长颈鹿科和牛科的动物都有反刍胃，故称反刍动物。

反刍胃的发生

反刍动物的食物主要是草茎类，草茎含有多量的纤维素，而糖、脂肪和蛋白质等营养物质的含量较谷物类籽粒少得多。因此，反刍动物必须摄取消化大量草茎才能满足营养需要，反刍动物没有草食单胃动物（如马属动物）的容量庞大的大肠，但它在进化过程中发生了多室胃，在功能上发生了独特的消化模型，如反刍活动和瘤胃内的微生物发酵作用等。

反刍动物胚胎期的胃像其他单胃动物一样，最早是原始前肠的一个纺锤状膨大部，胃的4个室由这个膨大部发展而来。食母乳的初生反刍动物的前胃不起消化作用，容积很小，食草后，瘤胃和网胃才迅速发育，皱胃的容积比例随着整个消化道的发育而显著变小。如初生羔羊的4个胃室总容积仅占全消化道容积的22％，其中瘤胃和网胃约占胃室总容积的1/3弱，而皱胃容积竟占61％。生后10～14天的羔羊开始啃食牧草，20日龄它的整个复胃占消化道总容积的28％，其中瘤胃和网胃占复胃容积的55％，皱胃则降为39％。成年（1岁）后，全胃占消化道总容积的49％，瘤胃和网胃迅速发育，容积可达全部胃室的69％、皱胃则降至23％。其他反刍动物也有类似情况。

反刍胃消化特点

反刍动物吃草时稍加咬啃即吞入瘤胃，休息时，再将这些未经充分咀嚼的食物返回口腔仔细咀嚼后，再行吞下；这种完成再咀嚼的一系列动作称为反刍。反刍动物短时间内大量采食，缩短了在危险采食环境中的停留时间，而在安全环境中从容地仔细“再咀嚼”，又保证了消化效率，这在进化上有很大的适应意义。反刍活动一般是在采食后0.5～1小时开始。如果没有外界干扰，反刍活动一旦开始就能持续地进行一段时间，每一持续的反刍活动称为一个反刍周期。每一昼夜发生多少次反刍周期，每一周期持续多长时间，因动物种类、年龄、食物性质、气候和季节因素而异。例如，成年牛在以牧草为主要食物的条件下，每天约有8次反刍周期，每一周期持续40～50分钟。

反刍是由于瘤胃内的粗糙内容物刺激了前胃内的敏感区（主要为瘤-网胃孔、瘤胃贲门区和网胃内壁），通过神经反射而引起的。首先激起网胃和瘤胃发生特殊运动，使粗糙内容物驱入食管，经食管的逆蠕动送入口腔再咀嚼，然后吞下。不断反刍的结果，瘤胃内粗糙内容物逐渐变细，并不断地送入瓣胃和皱胃，从而解除或减弱对前胃敏感区的刺激，加上瓣胃和皱胃被进入的内容物充盈后，可抑制食管逆蠕动等反刍动作，于是反刍暂停，这就完成了一个反刍周期。在反刍暂停期间，反刍胃仍继续收缩和运转，随着瓣胃和皱胃内食糜向小肠排放，腾空了胃内容积，解除了对反刍动作的抑制。与此同时，瘤胃在不断运转中又聚积了粗糙内容物，再次刺激前胃敏感区，结果可激发另一次反刍周期。

食管沟是反刍胃内特有的附属结构，是由两片肥厚的肉唇构成一个半关闭的沟，起自贲门，延伸至网-瓣胃孔。当饮入流体食物时，食管沟反射地卷缩成管状，成为食管的延长部分，可将液体导入瓣胃和皱胃。反刍动物在食母乳阶段所饮入的乳汁和水，就是经食管沟卷缩的管直接进入皱胃的。随着动物年龄增长，食管沟活动逐渐减弱；成年完全丧失活动，饮入的水可进入瘤胃。

动物摄取草茎后，首先必须将植物细胞的坚固外壁分解，才能利用植物细胞内的营养物质。草茎、蒿秆类植物中纤维素、半纤维素以及木质素等含量很高，高等动物体内没有分解纤维素的酶，而许多微生物则含有很丰富的能够分解纤维素的酶。这样栖居于反刍动物前胃内的微生物，在帮助动物消化和利用植物纤维素方面就起了决定性作用，这是生物进化过程中形成的共生现象。前胃内的微生物利用宿主动物提供的良好生活环境──瘤胃内丰富的植物性食物，适宜的温度、湿度、酸碱度、渗透压以及氧压条件生长繁殖。这些微生物包括种类繁多的细菌和纤毛虫，每克瘤胃内容物在正常情况下可含细菌150～250亿个，纤毛虫 60～180万个。微生物消化作用包括：

（1）糖类的消化。微生物中的 α- 淀粉酶、果聚糖酶、半纤维素酶和纤维素酶等，可将各类纤维素以及可溶性糖逐级分解至葡萄糖，再经发酵最终产生挥发性脂肪酸（主要为乙酸、丙酸和丁酸）、乳酸、甲烷、二氧化碳等产物。甲烷和二氧化碳等气体主要由口腔排出体外，挥发性脂肪酸大部分在瘤胃内被吸收利用。在泌乳期间，反刍动物可以利用所吸收的乙酸与丁酸合成乳脂。微生物还能利用分解纤维素所产生的单糖和双糖合成自身的糖原，贮存于菌（虫）体内，在微生物进入皱胃和小肠后，这些糖原又可成为宿主动物的葡萄糖来源之一。

（2）蛋白质的分解与合成。食物中的蛋白质有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解为氨基酸，后者在微生物的脱氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有机酸。最后，微生物利用糖、挥发性脂肪酸和二氧化碳构成碳架，在有能量供应的条件下，与氨合成氨基酸，再转变为微生物蛋白质，随后，再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮（如尿素和铵盐等）合成氨基酸，转变为菌（虫）体蛋白质。

（3）合成维生素。瘤胃内的微生物还能合成 B族维生素和维生素K，因此，反刍动物不会罹患这些维生素缺乏症。

反刍动物前胃内的微生物已鉴定出10大类具有独特消化作用的细菌，并确定了它们在分类学上的属和种。70年代后期，用扫描电镜查明了一类与瘤胃壁上皮细胞紧密依附的微生物。瘤胃上皮细胞经常更新，脱落上皮细胞所含的大量角蛋白，要靠这类微生物的分解，才能被转化、利用。此外，还发现瘤胃微生物可产生天然的抗生素，以防止其他微生物的危害。但微生物种属之间的相容性、竞争性、外界环境和瘤胃内环境中，某些因素对微生物种属间比例与数量关系等，还待深入探讨。认识并掌握瘤胃微生物的活动规律，可以建立模拟微生物工厂，以草茎蒿秆为原料，生产出富含营养成分的饲料产品等。

参考书目

1. M.J.Swenson ， Dukes ' Physiology of Domestic Animals，10th ed.， Cornell University Press，Ithaca，1984.