[拼音]:dunpiyu gang
[外文]:Placodermi
已完全绝灭的原始的有颌鱼类,身披骨甲,是鱼类中内容比较庞杂的一大类群。依A.S.罗默的分类包括:
瓣甲鱼目 早泥盆世-晚泥盆世
硬鲛目(或莱茵鲛目) 晚志留世-早泥盆世
节甲鱼目(或节颈鱼目) 晚志留世-晚泥盆世
叶鳞鱼目 中泥盆世-晚泥盆世
褶齿鱼目 早泥盆世-晚泥盆世
胴甲鱼目 晚志留世-晚泥盆世
节甲目、胴甲目是盾皮鱼类的两大组成部分。最早的盾皮鱼化石,发现于晚志留世,兴盛于泥盆纪,并在泥盆纪末期全部趋于绝灭。胴甲鱼目中的沟鳞鱼是全世界广布的一个属 (图1)。
盾皮鱼类数量多,分布几乎遍及全球,而生存期限又相对较短,坚硬的骨甲易于保存成化石,因而具有重要的生物地层意义。
从外形来看,盾皮鱼与同期生存的无颌类主要不同处在于:
(1)具有由鳃弓演变而来的上颌和下颌;
(2)有了不同形式的鳃盖,具备了共同的鳃室;
(3)比较发育的偶鳍等。
盾皮鱼个体,一般长不足1米,属中、小型者居多,仅泥盆纪末,少数节甲鱼的种类,如恐鱼(Dinichthys)身长可达6米;胴甲鱼一般较小,我国云南中泥盆世的温氏武定鱼(Wudinolepis weni)头甲和躯甲总计不过2~3厘米,是盾皮鱼类中的最小型代表。
盾皮鱼的外骨甲,多数都由头、躯干两部分组成,中间有可以活动的关节;也有少数种类头、躯干相互愈合,没有关节,如叶鳞鱼(Phyllolepis),伍塔鱼(Wuttagoon-aspis)等。头甲和躯甲分别都由一定数目的大骨片组成。一般头甲各骨片间彼此愈合紧密,躯甲各骨片间相互覆压,较为松散。在头、躯之间有关节的鱼类,除具有脊椎动物共有的颅-脊关节外,在其两侧各有一个由外骨甲形成的铰状关节,如粒骨鱼(图2)。
外骨甲与无脊椎动物的硬壳不同,有骨细胞结构,来源于胚胎期的中胚层。骨片外表,分别饰以圆粒状、短脊状、蠕虫状、网状或放射状等不同形式的花纹。
典型的盾皮鱼,头、躯背腹扁平,头部有端位或端腹位的口,躯甲之后始如鱼形,被鳞或裸露,尾柄细长,末端具和现生鲨鱼相近似的上歪尾。脊索终生存在,椎体通常都不发育。除泥盆纪晚期少数种类躯甲缩短,身体较为侧扁,推测可能是自由游泳者外,多数骨甲沉重,腹壁平,是一些底栖式水底觅食的类型。早期的盾皮鱼化石多发现于陆相沉积,而中、晚期有些侵入到海洋。
如上所述,尽管盾皮鱼在某些重要的形态结构方面,有许多相近和可供比较的特征,但脑颅的构造以及躯体的某些结构(如头、躯之间外骨甲关节的有无和发育情况;头甲和躯甲的形态、大小和长短变化;胸鳍的形式和发育程度;头甲、胸甲乃至胸鳍甲各骨片间的排列方式;感觉沟的分布;眼孔的部位以及鳞片的形状、大小和组织结构等)都有很大区别。
关于盾皮鱼的系统位置,许多古鱼类学家主张将其置入板鳃鱼纲(软骨鱼纲)作为一个亚纲,有些则作为广义鱼纲(Pisces)中的一个亚纲。瑞典古鱼类学家E.斯天秀(1959)从比较解剖学的角度对盾皮鱼类的躯甲和胸鳍作了深入研究后,认为盾皮鱼类的躯甲,实为鱼类特化了的肩带,进而以“鳍褶学说”为理论根据,指出盾皮类胸鳍的内骨骼,明显地存在着由多到少和鳍基由宽变窄的演变过程,并根据以上不同的特化程度作为分类和认识亲缘关系远近的标准。宽基的原始,窄基的特化。胴甲鱼的胸鳍,内骨骼集中呈棒状,置于多数外骨片的包围之中,属于最特化的类型。必须指出:斯天秀这一论点,虽有科学道理,但与目前从新、老地层中发现的节甲鱼化石的实际情况不相符合。尽管化石有其自身的局限性,不少人对此仍持不同看法。人们对盾皮鱼的分类和彼此间的亲疏关系迄无一致意见。
中国志留、泥盆纪地层发育,盾皮鱼化石(主要是节甲鱼、胴甲鱼和瓣甲鱼)丰富,出现时代较世界其他地区早,形态结构也较原始,对了解和认识其起源和演化关系具有重要意义。其中如目前在中国发现最多的胴甲类,在世界其他地区仅限于中、晚泥盆世,而中、晚泥盆纪的胴甲鱼,不仅肩带和胸鳍高度特化,更在胸鳍和肩带之间形成一个精巧、复杂的肩关节,因此,胴甲类的起源和演化,一向是古鱼类学者感兴趣和有分歧的问题之一。中国最先发现的盾皮类化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲类沟鳞鱼,50年代在四川发现了节甲类的江油鱼。近20多年,在中国西南、西北各省区,发现了大量胴甲鱼化石,特别是在早泥盆世地层发现了世界其他地区未曾发现的原始胴甲鱼类──云南鱼类 (Yunnanolepiformes)和始突鱼类(Procondylolepiformes),这些原始胴甲鱼的一般外形轮廓与中、晚泥盆世的胴甲鱼基本一致,但肩关节的结构十分简单,云南鱼仅有一个漏斗状的腋窝,完全没有一般胴甲鱼所特有的肢突,说明其处于胴甲类发展演化的最低级阶段;始突鱼的肩关节,刚刚出现肢突,发育很不完善,显示其处于从无肢突到全肢突的中间阶段。中国原始胴甲鱼的发现和研究,基本揭示出胴甲类发展演化的全过程,为了解胴甲鱼的起源和彼此间的系统关系提供了重要依据。80年代以来,在云南的志留纪地层和其他化石一起也发现了胴甲鱼化石,这是世界已知最低的层位,胴甲鱼类起源于东亚已获公认。
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