已经形成的氢键可以和葡萄糖苷酶反应吗

可以。

葡萄糖苷酶来源广泛，几乎所有以碳水化合物为能源的具有细胞结构的生物体内都有所存在。根据具有糖类活性的酶数据库（Carbohydrate-ActiveenZYmesDatabase，CAZy）依据蛋白质晶体结构的同源性与功能的相似性所进行的归类，可将现已发现的糖苷水解酶分为133个糖苷水解酶家族（GH1~GH133），其中，葡萄糖苷酶主要分布在GH1、GH3、GH4、GH5、GH9、GH13、GH17、GH30、GH31、GH63、GH97、GH116与GH122等糖苷水解酶家族中。

大多数葡萄糖苷酶都是保留型葡萄糖苷酶，其催化机理通常都遵循“两步法”机制。第一步：作为亲核基团的羧基负离子亲核进攻糖苷键上的异头碳，同时作为广义酸碱对的另一个催化羧基上的氢与糖苷键上的氧原子形成氢键，第一次形成含氧碳正离子样过渡态（Oxocarbenium-liketransitionstate）。经过键的形成有断裂，糖基分子的异头碳构型发生第一次翻转，并与亲核羧基形成酯键，生成糖基-酶共价中间体，同时释放出一分子糖配基。第二步：糖基受体分子的活性羟基氢与发生解离的广义酸碱对羧基离子相互作用，同时受体分子的活性羟基氧亲核进攻糖基-酶共价中间体中糖基分子的异头碳，再次形成含氧碳正离子样过渡态，最终使得异头碳构型发生第二次翻转，并与受体羟基氧形成共价键，完成反应。

很难碰到这么对口的问题，着实兴奋了一把。回答如下：

真菌的纤维素降解酶系是以游离酶为基础的，基本上可以分为三大类，外切纤维素酶（又叫纤维二糖水解酶，即CBH），内切纤维素酶（EG），外切酶分为两种，一种是从纤维素的还原端开始水解的，外切纤维素酶I，即CBHI，另一种是从纤维素的非还原端降解的，外切纤维素酶II，即CBHII。内切酶有EGI,EGII,EGIII,EGIV等，根据物种的不同会有不同的种类，一般的，EGII指的是这种微生物分泌的内切纤维素酶中第二个被发现的。但是，正是由于这种纤维素酶分类的命名的局限性，现在结合糖苷水解酶数据库（CAZY）的命名比较常见。

同学是做纤维素酶的吗？欢迎交流，哈哈。

木霉中蛋白质是细胞壁的主要组分之一，共220种细胞壁相关蛋白被分别从里氏木霉（Treesei）合成并分泌蛋白的菌丝体和蛋白分泌水平低的菌丝体中提取并分离（Lim et al，2001）。并发现在这两种菌丝体中最丰富的蛋白为HEX1，是丝状真菌特异结构伏鲁宁体（Woronin Body）的特异蛋白。其他分离的蛋白还包括液泡蛋白酶A、烯醇酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、转醛醇酶、蛋白质二硫键异构酶、线粒体外膜孔蛋白、二磷酸激酶和翻译延伸因子β等（Lim et al，2001）。

木霉是一种土传丝状真菌，具有生物防治特性。哈茨木霉（Tharzianum）可以防止多种作物的病原菌生长，可以替代目前市场上的化学试剂作为生物杀菌剂。目前蛋白质组学已被用于木霉中生物防治相关蛋白质的分离和鉴定（Grinyer et al，2004a）。Grinyer等（2004b）开发了在酸性条件下提取蛋白质的方法，这种方法增加了碱性蛋白质的溶解性，消除了微生物的酸性细胞壁假象。这种方法结合蛋白酶抑制剂制备的哈茨木霉（Tharzianum）样品，数百蛋白被提取并通过双向电泳被分离。同时，利用蛋白质组方法分离并鉴定了哈茨木霉（Tharzianum）对细胞功能至关重要的线粒体中的蛋白质。

不同木霉菌株蛋白含量和种类存在差异，Adav等（2013）对在四种（葡萄糖、纤维素、淀粉、淀粉和纤维素混合物）不同碳源中生长的里氏木霉（Treesei）QM6a和Rut-C30突变株共8个样本的蛋白丰度利用复样本（PAMUS）的蛋白质丰度测定方法进行了测定，结果显示，Rut-C30内纤维素水解酶含量较高，具有很高的纤维素水解能力。基于色谱方法和双向电泳的方法，对里氏木霉（Treesei）中蛋白颗粒进行了鉴定，通过双向电泳（2DE）分离的102个点利用跨物种识别（CSI）质谱或来自里氏木霉（Treesei）测序项目的蛋白数据库的分析发现其中有30个为20S颗粒，8个为19S的粒子。另外，对蛋白酶体相互作用的蛋白质，以及一些非蛋白酶相关蛋白进行了鉴定（Grinyer et al，2007；Kautto et al，2009）。

木霉菌还具有复杂的胞外蛋白水解系统，可以分泌大量胞外蛋白酶，是细胞壁降解酶的重要组分。胞外蛋白酶通过营养竞争，协同降解植物病原菌细胞壁和根结线虫体壁，参与木霉的生物防治（陈蕾蕾等，2010）。目前，分析哈茨木霉（Tharzianum）、黄绿木霉（Taureoviride）、绿色木霉（Tviride）的胞外蛋白酶谱，发现这3种木霉都可以分泌胰蛋白酶类似蛋白酶和胰凝乳蛋白酶类似蛋白酶。

木霉还可以分泌一些作为毒素或信号分子的蛋白质。三种木霉——里氏木霉（Treesei）、绿木霉（Tvirens）、深绿木霉（Tatroviride）的基因组和蛋白质序列已由美国能源部联合基因协会（DOE JGI）联合基因组研究所测序并进行标注（Grigoriev et al，2011）。木霉蛋白质的分泌组学也通过硅片工具的蛋白序列分析进行了预测（例如，Petersen et al，2011；>

木霉不能降解木质素，因此，在生长环境中其主要降解底物为多糖。基于此，糖基水解酶占木霉分泌组比例大约为15%，包括了200个预测的碳水化合物活性酶（CAZymes）中的122个（Martinez et al，2008）。

木霉中的蛋白酶是真菌中最大蛋白组之一（Rawlings et al，2012）。预测里氏木霉（Treesei）中总的蛋白酶数目为383，占所有预测蛋白质编码基因的42%；深绿木霉（Tatroviride）中数目为445，占所有预测蛋白质编码基因的375%；绿木霉（Tvirens）中数目为479，占所有预测蛋白质编码基因的385%。而且20%的预测蛋白酶具有信号肽并因此进入分泌途径。主要包括天冬酰胺蛋白酶、丝氨酸蛋白酶、枯草溶菌素类蛋白酶、二肽和三肽基肽酶（表52）（Druzhinina et al，2012）。

表51 木霉中预测的分泌组的组成

（Druzhinina et al，2012）

表52 木霉分泌组中蛋白水解酶

木霉分泌组中还包含了大量的细胞色素P450蛋白。它们是一类序列相关的血红素加氧酶，这类酶在很多生物中被发现，其功能涉及从原核生物、低等真核生物和植物的碳源降解和代谢产物描述到昆虫、哺乳动物包括人的外源性化合物解毒（Kelly et al，2006；Singh et al，2011）。然而，它们最重要的作用是有害物质的细胞外失活（Roelofs et al，2012；Syed et al，2012）。

最后，木霉分泌蛋白还含有一类小的富含半胱氨酸分泌蛋白（SSCPs），是最大分泌蛋白家族之一。它们被分离的标准为氨基酸残基不多于300个并且含有4个或更多的半胱氨酸残基（Martin et al，2008；Kubicek et al，2011）。序列相似性搜索工具和系统进化分析将这一家族蛋白分为四组：①疏水和疏水类似蛋白；②诱导子类似蛋白；③类MR-SP1（MAP激酶抑制分泌蛋白1）蛋白，该蛋白分子量为16-kDa，在绿木霉（Tvirens）Δtmk1（MAPK）突变体中强烈高表达并且具有保守的四-半胱氨酸基序C-X29-C［P/G］C-X31-C；④没有归属于任何功能类别的SSCPs（Kubicek et al，2011）。

疏水蛋白是SSCPs家族中被研究最多的蛋白，其特点是含有8个位点保守的半胱氨酸残基，其中4个成对存在。它们存在于菌丝和分生孢子的细胞壁外表面，介导真菌和环境的相互作用。由于疏水蛋白可以改变表面属性，而且既无细胞毒性也无强免疫原性，可以用于果蔬保鲜（Wosten，2001），可促进土壤中污染物的降解，还可应用在石油泄漏后回收石油的过程中（Scholtmeijer et al，2001），可以作为蛋白和细胞固定化的媒介，将特定分子固定在膜的特定面（Palomo et al，2003）。木霉中已被发现不止一种疏水蛋白，比如里氏木霉（Treesei）的 HFB系列包括HFBI和HFBII（Nakari-Setälä et al，1997；Linder et al，2001；Askolin et al，2001，2005）（详见第16章）。根据其在溶剂中的溶解度不同和保守半胱氨酸之间的疏水性分布和间距，疏水蛋白可被分为两类（Ⅰ类和Ⅱ类）。木霉中含有最丰富的Ⅱ类疏水蛋白（Kubicek et al，2008a）。深绿木霉（Tatroviride）和绿木霉（Tvirens）中也存在Ⅰ类疏水蛋白，但里氏木霉（Treesei）中不存在，但这两种木霉中的Ⅰ类疏水蛋白与其他真菌中的Ⅰ类疏水蛋白在许多方面存在差异，并在子囊菌系统发育分析中形成独立的分支（Seidl-Seiboth et al，2011）。

第二类SSCPs家族蛋白为新兴的诱导子类似蛋白。其中，绿木霉（Tvirens）中与深绿木霉（Tatroviride）EPL1（Seidl et al，2006）同源的基因Sm1已被详细研究，它可以诱导棉花的系统性抗病反应，并通过茉莉酸途径诱导玉米的系统抗病性（Djonovic et al，2007a）。因此，这类SSCPs蛋白有助于木霉和植物的相互作用。事实上，SSCPs的这一作用在一些植物病原真菌中已有报道（Rep，2005）。

木霉中最大的也是木霉特有的一组SSCPs——第四类SSCPs的功能目前还未知。然而有趣的是，这一组的一些成员包含CFEM域或糖基化保守序列（GPI锚定位点）这些基因中的保守性表明它们可能编码在与其他生物的相互作用中起重要的作用的细胞表面蛋白（Pérez et al，2011）。

另一方面，木霉菌也被用来生产小线形抗菌肽段，称抗菌肽（Rebuffat et al，1995）。由绿木霉（Tvirens）产生的抗菌肽段丙甲菌素（Cafiso，1994；Leitgeb et al，2007），是疏水性的，长20个残基，含有丰富的a-氨基异丁酸（Meyer et al，1967）。它的疏水性，使其能够被插入生物膜形成非特异的跨膜离子通道，并且对周围膜脂没有干扰（Bertelsen et al，2012）。插入后，细胞渗漏，并最终裂解（Jen et al，1987）。大多数抗菌肽为11氨基酸，目前，在绿木霉（Tvirens）、里氏木霉（Treesei）和深绿木霉（Tatroviride）中发现14-氨基酸残基的抗菌肽，并发现了抗菌肽合成酶（非核糖体肽合成酶）（Mukher-jee et al，2011；Degenkolb et al，2012）。丝裂原活化蛋白（MAP）激酶调节的形态和遗传过程，确定细胞的命运。绿木霉（Tvirens）中编码MAP激酶的基因为tvk1，通过液体培养的野生型和Dtvk1 间cDNA消减杂交间，5个编码疏水类似蛋白的基因（Tv-hfb1，Tv-srh1，Tv-cfth1，Tv-qid3和Tv-ccg14/TvSm1）和两个编码细胞壁蛋白的基因（Tv-qid74和Tv-hfb3）被分离鉴定（Mendoza-Mendoza et al，2007）。

以上就是关于已经形成的氢键可以和葡萄糖苷酶反应吗全部的内容，包括:已经形成的氢键可以和葡萄糖苷酶反应吗、在纤维素生物学领域，CBH，EGII，CBHI都是什么意思如图，2.2的第3，4行、木霉蛋白质及功能等相关内容解答，如果想了解更多相关内容，可以关注我们，你们的支持是我们更新的动力！