黑芥子酶 拟南芥芥子酶基因TGG6是花特异表达的假基因

摘 要：芥子酶是一类催化硫代葡萄糖苷水解的同工酶，TGG6是在拟南芥中新发现的芥子酶基因，从拟南芥几个不同生态型中克隆了TGG6基因的全长核基因和cDNA片段，序列分析结果表明，所有供试的生态型的TGG6基因都与拟南芥第3个芥子酶基因TcC3类似，在编码区存在1个以上移码突变，不能编码完整多肽。生态型Col-O第10个�含子的剪切边界还发生了缺失，导致内含子不能被切除，初步确定TGG6是一个假基因，然而，RT-PCR结果却表明TGG6在花器中特异性表达，说明TGG6在进化的某个阶段可能是有功能的基因，由于某种原因，该基因在进化过程中被失活。

关键词：拟南芥：芥子酶；TGG6；组织特异表达；花特异表达；假基因

中图分类号：Q78　文献标识码：A　文章编号：1007-7847(2007)04-0316-07

随着更多物种基因组测序计划的展开或完成，人们对假基因的概念及其意义有了更新的思考，并成为基因组学研究的一个热点，假基因(pseUdogene)被定义为核苷酸序列与相应正常功能基因相似的，但不能合成功能蛋白质的失活基因，假基因最初由jacq等人提出。他们在非洲爪蟾DNA中克隆了一个5S rRNA相关基因，在与其相应功能基因比较后发现，这个基因的5′端有16bp的缺失以及14bp的错配，不具有正常5S rRNA的功能，因此，将这个截短的5SrRNA的相关基因描述为假基因，随着人类基因组计划的完成和后基因组计划的实施，对占人类基因组约90％的非编码序列的研究已经展开，预计人类基因组中有约20000种假基因，在线虫、果蝇以及酵母等生物中也发现大量假基因，假基因保留了祖先功能基因的残余拷贝，为研究生物进化和基因组动态变化，分析基因复制与突变等事件的年代以及频率，揭示基因组DNA替换、插入和缺失等事件的机制提供了重要线索，此外测定假基因的分布可为新基因的预测以及鉴定提供更好的帮助。

芥子酶(myrosinase，EC321147)是一类硫代葡糖苷酶，主要分布在白花菜目植物中，专一降解硫代葡糖苷，芥子酶和硫代葡糖苷分别储藏在不同的细胞中，当植物受到昆虫或病源伤害时，芥子酶将硫代葡萄糖苷水解为异硫氰化合物、硫氰化合物、腈或(口恶)唑烷硫酮等有毒物质，抵御病虫侵袭，因此认为“芥子酶／硫代葡萄糖苷”系统是植物重要的防御系统，目前已在15个科500多种双子叶植物中检测到芥子酶活性，其中，对十字花科作物的芥子酶研究得较多，油菜和白芥等作物的芥子酶基因家族由MA、MB、MC 3个亚家族组成，共20多个基因，其中部分基因已被证实为假基因”。

在拟南芥中，最初认为只有3个芥子酶基因，其中第3个基因TGG3被证实为花特异表达的假基因，由于3个基因都不在根中表达，人们却检测到根提取物的芥子酶活性，因此推测存在更多的芥子酶基因，2001年Nitz等分离到一个根特异表达的葡萄糖苷酶基因Pyk10，由于与芥子酶基因相似性高，认为是芥子酶基因，但是由于没有酶活性测定证据，而且Pyk10不具备芥子酶关键特征位点，因此Pyk10不一定是芥子酶基因，通过Blast分析，我们发现了3个序列高度相似的基因具有芥子酶基因的特征，分别命名为TGG4、TGG5、TGG6，其中TGG4、TGG5在根部特异表达，酵母表达产物具有芥子酶活性，证明是芥子酶基因(待发表)，TGG6在DNA序列上与TGG4和TGG5高度相似，但是在根部检测不到表达。使用TGG4和TGG5的cDNA序列与GenBank中的TGG6基因组DNA序列比对，个别内含子的剪切边界很难确定，因此难以断定TGG6是否是有功能的基因，本研究同时从拟南芥几个生态型克隆了TGG6的核基因和cDNA，通过生物信息学分析，发现TGG6存在移码突变和内含子剪切边界的突变，不能合成有功能的芥子酶，具有假基因的特征，因此推测TGG6是一个假基因。

1　材料与方法

1．1　拟南芥生态型和种植方法

本实验所使用的生态型Col-O、Ba-O、Ws-O来自Nottingham Arabidopsis Stock Center，England，JM1、JM2由作者实验室收集保存，种子播种在标准营养土上，4℃放置3d后转到培养室培养，培养室温度20℃，光照16h/d，光照强度5000lx，

1．2　总DNA的提取和，GG6基因的克隆

取拟南芥5种生态型植株的叶片，液氮研磨，采用大连宝生物公司总DNA提取试剂盒提取总DNA，以基因特异引物G6F1(5′-ACCCGCTGAAAAGCTCCATCAA-3′)，G6R1(5′-GGCTYCCACTYATITYGCAATGAACC-3′)扩增TGG6基因组DNA，引物由上海闪晶生物公司合成，DNA聚合酶LATaq来自大连宝生物公司，PCR产物克隆在pMD-19T载体中，转化大肠杆菌(Ecoli)DH5α，酶切鉴定后，由上海闪晶生物公司测序，每个生态型TGG6基因至少测3个克隆，以排除PCR错误对序列的影响。

1．3　RNA提取和反转录

分别取新鲜的拟南芥根、茎、叶、花、子叶和绿色角果约50mg，液氮迅速研磨，加入500μLTrizol试剂，剧烈震荡，按照上海申能博彩公司的3S Trizol T0tal RNA Isolation Kit试剂盒说明书进行提取，电泳检测各样品的总RNA质量和浓度，以5μL RNA为模板，合成第一链cDNA，按照上海生工AMV第一链cDNA合成试剂盒说明书的方法进行，eDNA的合成过体系如下：在一个Eppendorf管中，加入各个组织的总RNA 5μL，oligo(dT)lμL，RNase-Free H2O 6μL，轻d混匀离心后置于70℃变性5min，立即取出放置冰上30s，然后加入以下试剂：缓冲液4μL，dNTP 2μL，RNase inhibitor 1μL，轻d混匀离心后37℃反应5min，再加入AMV反转录酶1μL，37℃水浴1h，70℃/10min终止反应。

1．4　TGG6基因在拟南芥各器官组织中的表达分析

以上述第一链cDNA为模板，用半定量PCR方法扩增TGG6 cDNA，在基因转录水平探讨JPTGG6基因在拟南芥植株中的表达情况，PCR反应体系(50μL)：拟南芥cDNA 100ng(15μL)，dNTP 4μL，10×PCR buffer 5μL，上游、下游引物G6F1、G6R1各1姓，Taq DNA聚合酶05μL，ddH2O 37μL，反应条件如下：95℃，2min；94℃，30s，563℃，45s，72℃，1min 30s，30个循环； 72℃，7min结束反应，以Actl基因的表达作为参照，Actin基因的引物序列为：5′-GGCAAAAGGATGCTFATGTTGG-3′，5′-ATITCACGCTCTGCTGTGGTGG-3′，反应结束后取5μL进行电泳检测，照相。

PCR阳性的产物纯化后，连接至pMD-19T载体，进行蓝白斑筛选挑取阳性克隆，酶切鉴定后送上海闪晶生物公司进行序列测定。

2 结果与分析

2．1　生态型Col-O的TGG6基因的失活突变

植物芥子酶基因一般都由12个外显子和11个内含子组成，TGG4和JP7GG5代表一个芥子酶基因新家族，其基因由13个外显子和12个内含子组成(待发表)，TGG6基因序列与TGG4和TGG5相似型较高，基因结构也相似，由13个外显子组成，不过，将生态型Col-O的TGG6核基因序列、cDNA序列与TGG4、TGG5基因序列比较发现，在TGG6中存在4个移码突变，包括第1个外显子中2个碱基的插入突变、第6个外显子中1个碱基的插入突变、第9个外显子中4个碱基的缺失突变以及第12个外显子中17个碱基的缺失突变(图1)，这些突变都使TGG6基因不能编码正确的芥子酶，此外，Col-0的TGG6基因的第10个内含子的3’端剪切边界区域发生9个碱基的缺失突变(与TGG4比较)，导致第10个内含子保留在cDNA中，未被剪切。有趣的是，TGG6第10个内含子的5′端的剪切边界与JP7GG4和JPTGG5-样，是一个异常边界“GC”。

2．2 TGG6在花中特异表达

以拟南芥生态型Col-O为材料，从不同器官中提取总RNA，结果如图2所示，由图2可以看出RNA条带整齐，完整性良好，可以满足后续试验的要求。

说明第6个外显子的插入突变是TGG6基因最早发生的基因失活突变，它发生在拟南芥生态型分化之前，而其它位点的突变发生在JMl、JM2与Col-0等生态型的分化之后。

RT-PCR结果(图3)表明，TGG6基因在花中特异表达，在子叶、根、茎、叶和角果中都检测不到表达。

2．3 不同生态型TGG6基因的克隆及多态性分析 分别从Col-O、JMl、JM2、Ws-O、Ba-O等拟南芥生态型克隆TGG6基因组DNA和cDNA，测序后进行序列比较，结果发现，生态型Ws-O和Ba-O与Col-O序列相似性接近100％，具有Col-O的所有移码突变以及第10个内含子的剪切边界缺失，但生态型JMl和JM2仅具有第6个外显子的1个碱基的插入突变，其它突变位点都正常(表1)。

3 讨论

在过去的几十年中，假基因一直被认为是分子化石，是进化中基因突变的遗迹，没有功能，属于“垃圾基因”，与相应的正常基因相比较，假基因缺少正常基因的内含子，两侧有顺向重复序列等，大多数假基因本身存在着多种遗传缺陷，例如早熟终止密码以及移码突变等等，因而它们的表达受到了抑制，但是近来科学家发现假基因并不是“垃圾基因”，假基因在基因表达、调控以及产生基因多样性等方面可能都扮演着极为重要的角色，但到目前为止，其确切的作用机制仍不清楚。

目前已在拟南芥中发现6个芥子酶基因即TGG1、TGG2、TGG3、TGG4、TGG5及TGG6(TGG4、TGG5及TGG6未发表)，其中TGG1、TGG2、TGG4、TGG5已被证实是有功能的基因，TGG3是不能编码完整芥子酶的假基因，本研究通过对5个拟南芥生态型TGG6基因的序列、结构和表达研究，发现TGG6基因在所有5个生态型中都存在第6个外显子的插入型移码突变，导致基因不能编码完整的芥子酶，因此认为TGG6与TGG3一样，是一个假基因，由于TGG6在基因序列中存在TGG4和TGG5中的所有内含子，TGG6是在基因重复发生后，再通过失活突变而形成的，然而，与TGG3一样，TGG6也在花中特异表达，而且TGG6在所有生态型中所共有的移码突变发生在第6个外显子，与TGG3在所有生态型中所共有的移码突变(第5个外显子)的位置非常接近(图4)，这种现象到底是必然还是巧合有待进一步研究。

TGGI3由12个外显子组成，TGG4-6由13个外显子组成，其差别来自在TGGl―3中的第5个外显子在TGG4-6中被1个内含子分割为两个外显子，TGG6和TGG3的表达特征与TGGl和TGG2在叶片、子叶、茎、花和角果中表达，TGG4与TGG5在根部表达形成鲜明的对比，这些信息暗示TGG6和TGG3可能还有某种未知的功能，另外，由于TGG6和TGG3的突变发生在基因重复之后，在进化的历史上是否还残留着功能基因，并保存在某个地区的某种生态型中TGG6和TGG3为什么要发生突变突变被自然选择所保留的生物学意义是什么这都是今后研究必须回答的问题。

作者简介：汪萌(1981―)，女，山东聊城人，硕士研究生，主要从事生物化学和分子生物学研究；张家明(1966―)，男，湖北公安人，热带生物技术研究所研究员，博士生导师，通讯作者，主要从事作物遗传育种和分子生物学研究。

iSTARR-seq是南方科技大学牛见龙博士于2020年10月21在bioRxiv上发表的文章中提出的一种STARR-seq的改进方法。

南方科技大学牛见龙博士于2020年10月21在bioRxiv上发表的文章中指出：STARR-seq在拟南芥(a thaliana)细胞中存在严重的系统错误，大量的自转录本(STs)在逆转录过程中丢失，因为这些STs在检测序列时被选择性聚腺苷酸化位点alternative polyadenylation site (APAS)聚腺苷酸化。作者利用专门设计的引物解决了这一问题，并恢复了与PAS使用无关的自转录序列，并将这一改进技术称为iSTARR-seq，该技术适用于自转录self-transcripts (STs) 量化。

作者使用iSTARR-seq方法在拟南芥内源性基因组位点中发现了活性增强子和静止增强子。与传统的STARR-seq鉴定的增强子不同，iSTARR-seq鉴定的增强子在基因5′端和3′端近端高度富集，其表观遗传状态与基因表达水平相关。

STARR-seq目前广泛应用于增强子活性检测。但传统的STARR-seq的准确性严重依赖于从报告基因reporter gene启动子开始的自转录mRNA的完全恢复。

在质粒构建过程中，polyadenylation site(PAS)被添加到报告基因的后端，由于这个是设计好的PAS用来给自转录self-transcripts (STs) 做聚腺苷酸化polyadenylation 的，称之为“DPAS”。但是，可能存在alternative另外的 polyadenylation site(PAS)在检测DNA序列中，也是受到了enhancer的潜在影响，称之为“APAS”。APAS在STARR-seq中是不会被检测到的。

为了避免潜在增强子信号丢失，作者重新设计了反转录引物（在原来的反转录引物前添加了N6T18（即NNNNNNTTTTTTTTTTTTTTTTTTT序列）），并称这种方法为: “iSTARR-seq"。（图21）

图21 STARR-seq 改进。Box a 传统的STARR-seq构建方法。Box b iSTARR-seq 构建方法。

STARR-seq和iSTARR-seq的质粒建库的结果是相似的，因为二者的转染过程是一致的。不同于质粒建库结果，iSTARR-seq的cDNA片段明显较短。

图22 STARR-seq和iSTARR-seq建库差异。

将总体自转录total self-transcripts（tSTs）按照反转录引物的不同分为两类，DPAS polyadenylated后的STs称为“dSTs” ；APAS polyadenylated后的STs称为“aSTs”。

在拟南芥中鉴定出来了13,424个aSTs区域（占tSTs的61%），大多数aSTs区域都比对到了拟南芥基因组，这表明在STARR-seq中确实丢失了aSTs信息。

图23 比较STARR-seq和iSTARR-seq的增强子鉴定结果。

STARR-seq和iSTARR-seq的分别鉴定的增强子为15,862个和4956个，其中共有的增强子数目为2161个，而大多数STARR-seq鉴定的增强子不同于iSTARR-seq（13,701, 864%）（图23a）。iSTARR-seq特有的增强子的 aSTs 比例显著高于STARR-seq特有增强子以及共有增强子，且STARR-seq特有增强子的 aSTs 比例是最低的（图23b）。STARR-seq结果中732%的增强子分布在CDS区域，而iSTARR-seq结果中增强子分布在CDS区域只占416%。在拟南芥基因组中，aST与iSTARR-seq增强子和APASs同样富集于相同的基因组区域（图23d）。iSTARR-seq增强子的活性与其体外RT-PCR定量活性之间存在良好的相关性(图23f, Pearson相关性，r=08082)。这些结果表明，STARR-seq实验中由于大量aST的丢失，许多STARR-seq鉴定的增强子可能是假阳性的，同时，由于aST的丢失，有相当多的增强子也无法被识别。

与STARR-seq增强子的分布模式不同，iSTARR-seq增强子在转录起始位点(TSSs)和转录终止位点(TTSs)附近两个区域的表达量过高(图23g)，在5 '和3 ' UTR的基因两端富集(图23d)，与此同时，在基因体内gene bodies的表现略显不足(图23g)。

拟南芥中的增强子通常伴随高表达水平的基因（图24a）。邻近增强子的6518个基因的显著高表达（图24b）。S1T1组（5' TSS和3 ' TTS都有增强子）基因表达低于S0T1组（只有3' TSS有增强子），S1T0组（只有5' TSS有增强子）基因表达高于S0T1组，S0T0组（增强子均不在5' TSS和3 ' TTS区域）基因表达高于S0T1组（图24c）。这表明增强子在基因5′或3′末端的位置可能以某种方式影响基因转录的调控。GO富集显示：高表达量（FPKM>=10）的基因主要富集在代谢过程；中等表达量（1<=FPKM<10）的基因主要富集在mRNA代谢和分解代谢过程；上述两类基因大多为管家基因，分布在各种不同的细胞中。低表达量（0<=FPKM<1）的基因主要富集在发育及繁殖过程，如传粉、花粉管发育及生长。

图24 增强子与基因表达的关系

iSTARR-seq鉴定的增强子可能在其内源性基因组位点上携带不同的表观遗传标记。为了表征增强子的表观遗传状态，我们收集了的叶片细胞染色质可及性、RNAPII结合、DNA甲基化和组蛋白修饰的数据集。增强子大多可被dnase和Tn5酶消化，被RNAPII富集；H3K4me1缺少增强子，而H3K4me3则富集增强子； H3K27ac、H3K9ac、H3K36ac 、 H3K56ac均有增强子富集(图25a)。根据增强子与表观遗传标记的关系可以将增强子分为4类（图25b）。

4类增强子在基因组区域中显示出显著不同的分布模式(图25c)，以及相对于TSS和TTS的不同距离(图25d)。同时，4类增强子的表达量高低也存在明显差异，增强子Cluster1中主要为高表达量基因组（FPKM>=10），增强子Cluster1中主要为不表达量基因组（图25 e/f）。

图25 拟南芥增强子的表观遗传状态

增强子DNA为转录因子提供了平台，通过DAP-seq检测转录因子结合位点（TFBS）。STARR-seq和iSTARR-seq的增强子大多数都与TFBS上显著富集，但STARR-seq的增强子几乎都在较低水平上富集（图26 a）。4类增强子的TFBS富集差异很大（图26 b-e），TFBSs最明显地富集于增强子cluster1和增强子cluster2，与增强子cluster3相似，增强子cluster4在大多数TFBS检查中不富集。cluster3与高水平的基因表达密切相关(图25d)，但缺乏最活跃的组蛋白修饰(图25b)，这些表明cluster3可能通过一种不太明确的机制发挥作用，或可能通过基因环（gene looping，一个三维结构，有效地促进了RNAPII的回收利用）。cluster4在重复序列中过度表达(图25 c)，其中已知的转录因子结合位点可能没有在非重复序列中富集。另一种可能是，许多发育或分化特异性TFBSs尚未被很好地表征，因此本研究未进行分析。

图26 增强子与43种TFBS的相互关系

iSTARR-seq鉴定的增强子在结合不同类型转录因子的存在不同潜力。这些差异编码在DNA序列中，决定了需要招募哪些转录因子。转录因子的时间和空间特异性表达为分化和发育过程中控制基因表达的复杂机制增加了另一层复杂性。

Data

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你的意思是说在番茄中发现了和拟南芥高度相似的基因片段嘛？这个应该叫直系同源基因，如果那个片段在拟南芥中的功能已经知道了，就可以根据这个来推断并进行试验研究它在番茄中的功能，同源克隆也是一种研究基因功能的方法。

拟南芥因为生长周期短，发育快以及个体小等多方面原因被定义为模式植物；拟南芥个体小，易种植，长势快可以满足科研人员的种植需求，且研究拟南芥有利于突变体筛选；因为拟南芥的基因组小，其基因库的构建、筛选过程简单快速，科学家们在拟南芥身上已发现很多利用价值。生物实验的常驻嘉宾、科学家最喜欢的模式植物：拟南芥

生长周期短，基因组小是植物且常见于生物实验室的植物叫模式植物，拟南芥就是其中的佼佼者，科学家们最常用的科研对象，它是这个世界上研究得最透彻的物种，基因组小，生长速度快以及繁殖能力强的它给了科学家们“看透”它的机会。

绝大多数的拟南芥的基因功能都能被科学家很好的阐明，个体小的拟南芥只有五对染色体，数目小得可怜呀！生长周期短暂的它们拥有在短时间就能繁衍多代的功能，繁殖期的拟南芥每次都能产出数千枚种子，不占体积还可以大量繁殖和大量栽培，既满足了科学家对研究植物变异和进化的要求，又满足了科学家对遗传上统计的要求。闭花自花传粉的拟南芥可以很好的保证稳定的遗传，它的植物结构较为简单清楚，里面的细胞和结构能够很容易的拆开来观察研究，相较大部分植物更易于解剖观察。

拟南芥那些可控的生长环境位科学家提供了多大便利

拟南芥是鼠耳介属，自然条件下一般作为冬性一年生植物的它，种子会在秋天的时候发芽，度过寒冷的冬天会在第二年春天开花，且拟南芥开花的速度会随着的日照光的时间长而加快开花速度，日照时间短或不充足有利于拟南芥植株营养的生长，但是会导致拟南芥花期的被阻遏或延迟，所以科学家们在培育拟南芥时会保证它在开花时十二个小时以上的光照，连续的光照很好的促进了拟南芥植株的的生殖循环，来加快植株的开花速度。

植物界的“小白鼠”，给人类带来的价值

上个世纪开始，拟南芥一直作为生物学和经典遗传学中最受欢迎的实验材料之一，自花授粉的它的基因高度纯合，它是第一种获得基因组测序的植物，不仅种植在国际空间站还在月球上进行过种植。

美国科学家在研究它时发现了隔代遗传，它的亲代的某种基因可以在它子代身上完全消失，然后在子二代身上重新出现，这一方面和我们人类十分相似，且利于突变体筛选，绝大多数的拟南芥经过诱变处理的种子极易对其进行生活力记录，可控的生长环境能使其发育稳定，能够得到更好的研究成果。

一介杂草却贡献巨大，为解决国民的的口粮作出巨大贡献

在植物界，拟南芥的身份地位是和水稻相娉美的，经过对它的长期研究，科学家们利用它表现出来的价值最终实现了提高水稻的水分利用效率，增强了水稻的抗旱能力，在拟南芥小小的身体内获得了一种突变体hrd-D，它的叶片深绿且根系发达，生长素通过调节细胞分裂、生长和分化来调节植物营养生长，发挥了重要作用。

hrd的发现对当时我国水资源短缺和时空发布极不均衡的情况提供了很大的帮助，尤其是西北地区的干旱缺水情况非常严重，拟南芥中的hrd功能基因被科学家们过量表达在水稻中，实现了水稻根系锁水，得到了能够抗干旱和抗高盐环境的能力，hrd在水稻中的表达提高了光合效率，降低了蒸腾，最终解决了我国民的口粮问题。

拟南芥作为植物中的“果蝇”，都有什么光辉价值

拟南芥的五条染色体组成的五个连锁群有巨大作用，目前已经用遗传方法将一百多个单基因变异地位在这五个连锁群上，这些变异位点的基因参与了非常重要的植物生理变化以及发育过程，想要克隆这些基因且研究出其的能力及价值，从拟南芥的变异分子基础或遗传本质控制植物发育的机理，可以很好的阐明植物的生长发育和了解植物的发育过程。而对拟南芥进行人工诱导去产生遗传变异又是非常容易的，拟南芥的这一特性为科学家对遗传方面的研究提供了极大的帮助。

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欧洲生物信息学研究所(European

Bioinformatics

Institute,

EBI)创建的一个核酸序列数据库。EMBL的数据来源主要有两部分，一部分由科研人员或某些基因组测序机构通过计算机网络直接提交，另一部分则来自科技文献或专利(Stoesser等,

1998)。EMBL与DDBJ、GenBank建有合作关系，他们分别在全世界范围内收集核酸序列信息，每天都将新发现或更新过的数据相互交换。

DNA数据库的规模正在以指数方式增长，平均不到9个月就增加一倍。1998年1月，EMBL中收录的序列数已超过一百万，包括15,500个物种，其中模式生物的序列占50%以上，它们包括人类(Homo

sapiens),

线虫(Caenorhabditis

elegans)，啤酒酵母(Saccharomyces

cerevisiae)，小鼠(Mus

musculus)和拟南芥(Arabidopsis

thalania)。

可以利用序列查询系统

SRS(Sequence

Retrieval

System)从EMBL数据库中提取有关信息(Etzold等，1996年)。SRS序列查询系统通过超文本链接将DNA序列数据库和蛋白质序列、功能位点、结构、基因图谱以及文献摘要MEDLINE等各种数据库联系在一起。利用EBI网站提供的BLAST或FastA程序，可以对EMBL数据库进行未知序列同源性搜索。

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